（原標題：How mammoths competed with other animals and lost）
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在700萬前到450萬年前之間，許多犀牛、劍齒虎和其他動物，甚至是小熊貓，都在美國田納西州東北部的格雷化石遺址(Gray Fossil Site)留下了化石骨骼。但是，與該遺址最大的發(fā)現(xiàn)相比，這些化石依然顯得相形見絀?？茖W家們在這里發(fā)現(xiàn)了近500萬年前的乳齒象骨架，幾乎完美無暇。東田納西州立大學古生物學家克里斯·維嘉（Chris Widga）說：“這真是太棒了?！?/p>
圖1：哥倫比亞長毛象(Mammuthus columbi)、美洲乳齒象(Mammut americanum)以及嵌齒象(Cuvieronius)都屬于史前大象群體，它們曾在北美和歐亞大陸，直到最后一個冰河時代滅絕
這頭遠古巨獸被稱為厄尼（Ernie），它的體型十分巨大，在2015年被發(fā)現(xiàn)后不久，科學家認為其生前體重可達16噸。它的名字來自于音樂家田納西·厄尼·福特（Tennessee Ernie Ford）。后來研究人員把這頭乳齒象的體重估算降到了10.5噸，但名字被保留了下來。
厄尼仍然是迄今在北美發(fā)現(xiàn)的最大乳齒象，現(xiàn)代平均重達6噸的非洲大象與其相比，就像是個侏儒。今年10月份，研究人員在阿爾布開克召開的脊椎動物古生物學會會議上報告說，在今年冬天之前，挖掘人員將挖掘厄尼的剩余骨骼，以期將這頭古老巨獸重新組合起來。厄尼是曾經(jīng)在地球上游蕩的遠古大象中一個分支?？茖W家們在整個北半球發(fā)現(xiàn)了乳齒象及其親屬猛犸象的遺骸，它們包括被埋在阿拉斯加永久凍土層的巨大象牙，還有西伯利亞的木乃伊化猛犸幼象。
圖2：這些足骨來自于名為厄尼的乳齒象，它的肩高為3.2米，是北美發(fā)現(xiàn)的最高乳齒象
現(xiàn)在，研究人員正將這些零散的發(fā)現(xiàn)整合起來，形成了一幅關(guān)于猛犸象和乳齒象生命與死亡的更清晰畫卷?？茖W家們正在探索這些巨型食草動物在陸地上漫步時所吃的食物，以及隨著氣候變化以及冰河時代（大約在11700年前）的結(jié)束，它們是如何與包括人類在內(nèi)的其他動物競爭生存資源的。
這些謎團的線索在于古老的牙齒和骨骼上。北美乳齒象牙齒上的小劃痕表明，它們根據(jù)所處環(huán)境的不同，吃草、樹枝和其他植物，食物的多樣化令人吃驚。最近一項對歐洲猛犸象骨骼化學成分的分析顯示，隨著氣候變暖，這些動物可能在食物來源不斷減少的困境中掙扎，這可能加速了猛犸象的滅亡。
目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的已知猛犸象和人類共存遺址中，可以看出早期的美洲大陸人類是如何聚集在一起獵殺猛犸象的，以及他們?nèi)绾巫畲笙薅鹊乩眠@種巨大動物的肉來養(yǎng)活自己的?？茖W家們希望更好地了解滅絕大象在古代生態(tài)系統(tǒng)中的作用。加拿大麥克馬斯特大學的遺傳學家和人類學家亨德里克·波因納（Hendrik Poinar）指出：“在人類到來之前以及之后，這些大型草食動物是如何應(yīng)對氣候變化的？這些大象的適應(yīng)能力有多強？”
這些答案甚至可以幫助生物學家獲得更多經(jīng)驗教訓，以幫助現(xiàn)代大象應(yīng)對棲息地萎縮和狩獵壓力上升的問題。
圖3：圖中（上部）是現(xiàn)代非洲大象的下腿骨，與田納西乳齒象厄尼的下腿骨化石相比顯得異常纖細
區(qū)域差異
在過去的2500萬年中，大約有12種猛犸象和乳齒象物種在全球不同時期、不同地域分布。在最后一個冰河時代（更新世末期）結(jié)束前，大部分物種也都消失了。其中最著名的就是長毛猛犸象(Mammuthus prigenius)，它出現(xiàn)的時間相對較晚，大約在35萬年前，在北美、歐洲和亞洲生存了足夠長的時間，甚至曾與早期人類共存。這種大象的長毛和向上翹起的獠牙使它成為冰河時代的標志性物種，曾與劍齒虎、穴居熊和其他已經(jīng)滅絕的動物共同漫步在北方草原上。
北美洲還有哥倫比亞長毛象(Mammuthus columbi)，它們大約在100萬年前出現(xiàn)，體型比長毛象更大，毛發(fā)也比長毛象少。它的足跡遠達南美和中美洲，甚至在新墨西哥州的白沙國家紀念碑等地方留下了清晰的足跡。那里的公園管理員研究了巨大的“踐踏地”，那里曾經(jīng)有成群的哥倫比亞猛犸在大地上踩踏轟鳴。
第三種已經(jīng)滅絕的大象近親是乳齒象，包括美洲乳齒象(Mammut americanum)。乳齒象通常比猛犸象體型更小，身體更長，體重也更重。維嘉解釋稱：“我們通常認為猛犸是更新世時期的龐然大物，以它們的體重來看，它們又長又瘦，身體很高。相比之下，乳齒象則顯得有些矮胖?！?/p>
圖4：乳齒象的牙齒(上圖)有鋒利的尖頭，非常適合磨碎木本材料，如樹枝和樹葉。而長毛象的牙齒比較平，以便更好地磨碎青草
要區(qū)分猛犸象和乳齒象，先要從牙齒開始。乳齒象的牙齒有錐形的尖端，不像猛犸象的牙齒又寬又平。這表明，乳齒象會啃咬更多的樹枝、樹干以及多葉的東西，而不是像猛犸象那樣在牙齒之間磨食青草。有了詳細的牙科研究數(shù)據(jù)，研究人員對這些動物的飲食有了更深入的了解。
美國范德比爾特大學古生物學家格雷戈里·史密斯（Gregory Smith）和拉里薩·德桑提斯（Larisa DeSantis）最近與俄亥俄州肯特州立大學古生物學家杰里米·格林（Jeremy Green）合作。他們觀察象牙磨損的模式，比如堅果或橡果留下的小坑，以及草葉留下的細長劃痕。研究人員對來自北美各地的65只乳齒象化石進行了研究，它們生活在5.1萬年前到1.1萬年前。
研究結(jié)果顯示，乳齒象群之間所吃植物有很大不同，這取決于它們生活的地點。在佛羅里達州，這些牙齒表明乳齒象始終在咀嚼相對較軟的物質(zhì)，可能是柏樹的精致尖端。在密蘇里州，乳齒象吃較硬的物質(zhì)，如種子和樹皮。而在紐約，他們咀嚼針葉和細枝。去年發(fā)表在《古地理學、古氣候?qū)W、古生態(tài)學》上的一篇文章，報道了這一關(guān)于乳齒象飲食的罕見研究，表明乳齒象具有很強的適應(yīng)能力。至少，這些乳齒象在遷徙過程中能夠靈活地改變食物來源。
10月份，史密斯在阿爾布開克會議上報告說，另一個冰河時代的大象親近適應(yīng)能力卻不夠強，即生活在北美和南美的嵌齒象(包括厄尼)。這種大象比猛犸象和乳齒象都小，體型和高矮更像現(xiàn)代大象。早期美洲人曾獵殺嵌齒象，但早在人類到來之前，這種生物就已經(jīng)開始減少了。
嵌齒象的滅絕令人感到驚訝，因為它們幾乎可以吃任何植物，包括樹木和青草。理論上，這些動物應(yīng)該能夠適應(yīng)任何食物來源。然而，當猛犸象和乳齒象遷移到嵌齒象的地盤，以及氣候變化擠壓了更多可用資源時，嵌齒象顯然無法應(yīng)對這些競爭和壓力。
為了找出原因，史密斯比較了猛犸象、乳齒象和嵌齒象的牙齒磨損模式和其他證據(jù)，這些大象都曾經(jīng)生活在墨西哥灣沿岸的德克薩斯州和佛羅里達州平原上。史密斯發(fā)現(xiàn)，從大約180萬年前開始，嵌齒象從吃草轉(zhuǎn)變?yōu)槭秤酶鼜V泛的食物。但是猛犸象此前已經(jīng)習慣吃草，乳齒象則更擅長吃木本植物。史密斯說，嵌齒象無法與其他大象競爭。
最終，嵌齒象開始從棲息地消失。只有少數(shù)物種在最后一次滅絕之前存活，也就是大約11000年前。
相互競爭?
在大西洋的另一邊，面對氣候變化，一場類似的資源爭奪戰(zhàn)也開始了。不過，這一次，猛犸象需要和馬競爭。動物牙齒和骨骼中的化學線索顯示了元素或同位素的變化，這些元素或同位素是針對食用特定植物或肉類的。某些植物元素的原子核中含有額外的中子，這種區(qū)別反映在食用這些植物的動物骨骼的同位素構(gòu)成上。食肉動物保留了被它們吃掉的食草動物的記錄。
與其他草食動物相比，猛犸象骨骼中擁有不同尋常的同位素。即使與同一地區(qū)的馬和其他食草動物相比，它們的骨骼中氮-15的同位素含量通常更高。這可能是因為猛犸象更喜歡吃成熟和干燥的草類，這些草類的氮-15含量比更嫩、更綠的草類要高，而大多數(shù)食草動物更喜歡嫩草。
但是有一個地方，猛犸象骨骼中沒有顯示出高水平的氮-15跡象，即烏克蘭的Mezhyrich遺址，那里以其由猛犸骨骼制成的史前小屋而聞名。與猛犸象的典型特征相比，Mezhyrich遺址猛犸象骨骼中的氮-15含量要少得多。德國圖賓根大學生物地球化學家多蘿西·德魯克（Dorothée Drucker）說:“對我來說，這是一種全新而不尋常的東西?！?/p>
為了找到其中的原因，德魯克和同事最近研究了Mezhyrich附近其他地點的猛犸象骨骼。所有這些骨骼都可以追溯到大約18000年到17000年前，當時的地球正在逐漸變暖。研究顯示，這些骨骼中氮-15水平也非常低。研究人員在論文中指出，事實上，這些骨骼中氮-15含量低到與同時在附近發(fā)現(xiàn)的同一時期的馬骨類似。
這表明，猛犸象并不是吃了富含氮-15的草。相反，顯然是某種因素迫使它們有了新的選擇。也許是氣候變化改變了長毛象棲息地的植被類型，將豐富多樣的草原變成了生產(chǎn)力較低的灌木叢。在17000年前到13800年前，猛犸象還不得不與其他食草動物(如馬)競爭這種不太受歡迎的食物，這可能是壓到它們的最后稻草。
圖5：用猛犸象骨頭建造的小屋，展示了早期人類是如何依賴這些動物來滿足日常生活需要的。在許多地方，人類的獵殺導致了大象的滅絕
當然，氣候變化并不是唯一讓猛犸象和乳齒象感到壓力的因素，因為最后的冰河時代即將結(jié)束。數(shù)千年來，人們在歐洲和亞洲北部獵殺猛犸象，這可能導致了猛犸象數(shù)量的逐漸減少。在北美地區(qū)，猛犸象數(shù)量減少來得更為突然。猛犸象和乳齒象在沒有主要食肉動物的情況下生存了幾十萬年甚至更久。然而在16000年前，人類穿過西伯利亞大陸橋來到阿拉斯加，帶來了如何使用長矛殺死這些巨大野獸的知識。
幾十年來，科學家們一直在爭論，人類的獵殺與氣候和其他環(huán)境變化之間的關(guān)系，以及它們在多大程度上導致了北美猛犸象和乳齒象的滅絕。懷俄明大學的考古學家托德·蘇洛威爾（Todd Surovell）說，證據(jù)主要指向人類。他說:“人類來到了一個充滿大型天真動物的大陸。猛犸象很容易捕殺，幾乎就像一群牛?！?/p>
貪婪的食客
圖6：在38000年前到33000年前，生活在克里米亞地區(qū)有三類人吃猛犸象和其他肉類，這是由他們骨骼中獨特的氮值所決定的
蘇洛威爾研究的考古遺址中，有許多人類屠殺猛犸象、乳齒象或嵌齒象的現(xiàn)象。過去幾年里，蘇洛威爾和同事們一直在懷俄明州東部挖掘一個名為拉普雷勒(La Prele)的遺址，那里有12900年歷史，它是北美已知的約15個“屠殺點”之一。該遺址于1986年首次被發(fā)現(xiàn)，出土了猛犸象的部分化石和許多石器。
2014年，蘇洛威爾及其團隊偶然發(fā)現(xiàn)了“考古金礦”。在拓寬距離1986年發(fā)現(xiàn)遺址12米的道路時，一名隊員的鏟子碰到了一件巨大的石頭工藝品，這可能是用來切割的工具。蘇洛威爾說:“突然之間，這個遺址就被擴展了很多。”從那以后，研究人員發(fā)現(xiàn)了一個戲劇性的故事，即早期獵人是如何圍繞在獵物周圍聚居的。
猛犸象的骨頭標記著動物的位置，附近有一連串的火坑，人們在那里安營扎寨，進行屠宰。在營火附近還有許多家庭工藝品，如骨針和骨珠，這表明幾個家庭甚至整個村莊都暫時安定下來，以方便獵殺猛犸象。蘇洛威爾說:“我們一直希望能找到與動物有關(guān)的露營地，但這只是我們第二次從考古學角度上在北美發(fā)現(xiàn)這種東西?！?/p>
對于較小的動物來說，獵人可能會把獵物切碎，然后把肉帶回營地。但對于重達10噸的猛犸象來說，這幾乎是不可能的。相反，人們“把他們的營地搬到了猛犸象附近。”蘇洛威爾在各種小型考古會議上展示了拉普雷勒遺址的發(fā)現(xiàn)。基于在那里發(fā)現(xiàn)的文物數(shù)量，蘇洛威爾認為人們可能會在獵物周圍待上一周的時間，一邊大吃大喝，一邊曬肉。
毫無疑問，人類獵食猛犸象。德魯克等人在早期歐洲人的骨骼中發(fā)現(xiàn)了高含量的氮-15，這表明這些人從猛犸肉中提取了大量蛋白質(zhì)。許多專家說，最終，猛犸象和乳齒象的滅絕可能是由于人類獵殺和氣候變化的共同作用，而這種情況在全球范圍內(nèi)是不同的。不同的大象物種在不同的時間、不同的地點繁衍，它們大部分消失在大約11000年前，那時北方大冰原消退，氣溫逐漸上升，只有幾個孤立的獸群又延續(xù)了幾千年。
直到5600年前，在阿拉斯加阿留申群島北部的圣保羅島上，一群長毛猛犸象依然在那里掙扎生存。當島上的湖泊干涸時，這些動物可能因此滅絕。在西伯利亞附近的弗蘭格爾島上，另一群猛犸象一直堅持到4000年前。在那里，基因研究表明，這些生物最終死于過多的近親繁殖。
當這些最后的幸存者滅絕后，猛犸象的譜系即被終結(jié)。但了解它們的命運可能有助于研究人員幫助現(xiàn)代大象。在亞洲和非洲，大象正面臨著與猛犸象和乳齒象很久以前同樣的壓力。氣候變化正在重塑這片土地，人類正在獵殺大象并破壞它們的棲息地。史密斯說：“過去的經(jīng)驗教訓可能會幫助環(huán)保人士想出新的方法來幫助大象生存，化石記錄可以告訴我們過去在類似情況下發(fā)生了什么。我希望對古代生態(tài)學有更好的了解，以便能讓我們應(yīng)對未來的挑戰(zhàn)?！?/p>
加拿大麥克馬斯特大學的遺傳學家和人類學家波因納對此表示同意。他與研究生埃米爾·卡爾平斯基（Emil Karpinski）正在對乳齒象的DNA進行最大規(guī)模分析。他們從北半球收集了100多個樣本。研究人員希望展示乳齒象的數(shù)量是如何隨時間推移增加和減少的，以及這些變化與氣候變化和人類狩獵之間的關(guān)系。
波因納表示:“人類在過去物種滅絕中扮演了重要的角色，而且就在我們說話的時候，人類也在這么做，這并不令人震驚。但如果我們要讓物種獨立生存，那么氣候變化會如何影響它們適應(yīng)氣候變化的能力呢？”當答案出現(xiàn)的時候，也許我們會知道，今天的大象需要哪些幫助才能生存下去。
