人類的起源與進(jìn)化（二）
第四節(jié)：人類進(jìn)化過程的假說
印度北部與巴基斯坦接壤的西瓦立克山區(qū)和云南西北橫斷山南沿是印度板塊鉗入亞洲板塊的西、東兩個(gè)皺褶區(qū)，可以看作青藏高原的組成部分，從所發(fā)現(xiàn)的臘瑪古猿、西瓦古猿及開遠(yuǎn)、祿豐、保山、蝴蝶、昭通猿人及東方、元謀人，已基本組成了自1500萬年前至170萬年前一個(gè)較完整的系列，基本可以反映出人類在青藏高原這個(gè)平臺(tái)進(jìn)化的大部分進(jìn)化狀態(tài)，但由于目前對(duì)人類進(jìn)化還沒有一個(gè)清晰的認(rèn)識(shí)，在分類上存在問題，研究上還比較粗糙，再加上時(shí)代過于久遠(yuǎn)，化石資料有限，要搞清人類起源與進(jìn)化，尚還有待更長(zhǎng)的時(shí)日。
青藏高原經(jīng)過多次隆升和夷平，尤其是最后一次垂直爬升到今天的平均海拔4000～5000M，地質(zhì)變動(dòng)非常大，對(duì)考古發(fā)現(xiàn)帶來非常大的難度，至今還未有實(shí)質(zhì)性成果。所以，本節(jié)在這種非充分考古資料證據(jù)狀態(tài)下，對(duì)人類進(jìn)化過程的推論，可以算作一種假說，有待未來的補(bǔ)充和修正。
人類的產(chǎn)生是一系列自然力推動(dòng)的結(jié)果，無疑印度板塊的運(yùn)動(dòng)是主推手。印度洋海底擴(kuò)張研究揭示，大約于70MaBP的白堊紀(jì)末，印度板塊開始快速北進(jìn)，最高速度達(dá)17cm/a。早期，印度大陸板塊前端的大洋板塊與歐亞大陸板塊碰撞（簡(jiǎn)稱“海-陸碰撞”），大洋板塊厚度小、密度大，俯沖于歐亞大陸板塊之下；其后，印度大洋板塊俯沖殆盡，使印度大陸板塊與歐亞大陸板塊接觸和碰撞（簡(jiǎn)稱“陸-陸碰撞”），大陸板塊厚度大、密度小，很難俯沖。印度板塊北進(jìn)阻力加大，速度明顯降低（下降至5cm/a），但傳遞的力量更大，最終導(dǎo)致青藏高原大規(guī)模隆升。近年的研究表明，印度板塊與亞洲大陸的碰撞是由西往東的斜向穿時(shí)性碰撞。初始碰撞時(shí)間約為65—60MaBP，而陸陸主體碰撞的高峰期可能發(fā)生在55—45MaBP。至約50—45MaBP，特提斯洋在青藏全境消亡。從此青藏高原完全進(jìn)入陸地演化的階段，隨著印度與歐亞大陸的陸陸碰撞的繼續(xù)推進(jìn),高原地殼縮短、增厚、隆升,大約到了40MaBP前后,青藏高原隆升到了約1000M的高度，人類演化平臺(tái)搭建完成。本文將40MaBP作為人類進(jìn)化史的起點(diǎn)，從此，主角曙猿以及他們的靈長(zhǎng)類同伴們粉墨登場(chǎng)，進(jìn)入極其漫長(zhǎng)的人類進(jìn)化史的演繹。
這是第一次自然推動(dòng)力推動(dòng)的結(jié)果。此后，將在一系列自然力的推動(dòng)下，最終完成了人類的進(jìn)化。
一、從曙猿到古猿的演化（40MaBP—24MaBP）
人類進(jìn)化的初始階段，便被推向了嚴(yán)峻的生存環(huán)境之中。構(gòu)成這一階段的第二次自然推動(dòng)力的主要有兩個(gè)方面：一是青藏高原的第一次隆升和夷平運(yùn)動(dòng)；二是早漸新世冰蓋增大事件后的持續(xù)降溫。
大約37—36MaBP，青藏高原的第一次隆升將高原推到了海拔2000M的高度，這是接近早期人類生存的極限高度。青藏地區(qū)南部的岡底斯帶首先受到印度板塊俯沖下插和擠壓，而強(qiáng)列隆起，山南緣的磨拉石沉積厚達(dá)2000～4000M。
大氣候環(huán)境，55—50MaBP的始新世早期出現(xiàn)新生代氣候最溫暖的階段，到了始新世早期（約50MaBP）達(dá)到最暖，稱為始新世大暖期。始新世大暖期過后，全球氣候開始變冷使地球再次進(jìn)入“冰室狀態(tài)”。晚始新世時(shí)期南極可能出現(xiàn)了冰蓋，到了約34MaBP的早漸新世，發(fā)生Oi-l驟冷事件，氣溫急劇降低，表現(xiàn)為南極冰川的大規(guī)模增長(zhǎng),其周圍海區(qū)廣泛出現(xiàn)冰筏沉積，該事件被稱為“早漸新世冰蓋增大事件”。
青藏高原這一時(shí)期的環(huán)境氣候狀態(tài)，李炳元、潘保田《青藏高原古地理環(huán)境研究》認(rèn)為：“受行星風(fēng)系控制,自然環(huán)境有明顯的緯向地帶性。高原中、北部地區(qū)為干鹽湖和干旱植被;岡底斯以南煤系地層發(fā)育,有熱帶、亞熱帶常綠闊葉林”。蘭州大學(xué)地理系對(duì)甘肅臨夏地區(qū)30Ma以來連續(xù)地層剖面的深入研究，發(fā)現(xiàn)上述重大事件出現(xiàn)于古地磁測(cè)年推斷的21.8 MaBP。馬玉貞等進(jìn)行的孢粉分析表明，30—21.8Ma 前本區(qū)為草本植物占優(yōu)勢(shì)的較干熱環(huán)境中發(fā)育的疏林草原，主要由藜粉屬（Chenopodipollis）、蓼科（Polygonaceae）和菊科（Compositae）組成（施雅風(fēng)等《青藏高原二期隆升與亞洲季風(fēng)孕育關(guān)系探討》）”。由此可以看出，青藏高原從南向北是熱帶、亞熱帶常綠闊葉林、疏林草原依次并存?？赡茉谇捌跓釒?、亞熱帶常綠闊葉林占主導(dǎo)，后期受“早漸新世冰蓋增大事件”影響，氣溫有所下降，疏林草原有所擴(kuò)大。
這一階段，大致可分為兩期，本文稱其為“猿猴分化期（40MaBP—30MaBP）”和“古猿成形期（30MaBP—23MaBP）”。
1.猿、猴分化期（40MaBP—30MaBP）
2009年8月3日《網(wǎng)易》發(fā)表一篇來自《東方早報(bào)》的題為《人類祖先來自亞洲而不是非洲》報(bào)道說：一個(gè)由多國(guó)古生物學(xué)家組成的國(guó)際科學(xué)考察小組，經(jīng)過對(duì)緬甸發(fā)現(xiàn)的一個(gè)距今3700萬年的靈長(zhǎng)類動(dòng)物化石?？茖W(xué)家把這一類人猿化石命名為邦塘巴黑尼亞猿。這是更原始的一種，它出現(xiàn)在兩大靈長(zhǎng)動(dòng)物剛剛分化的階段。1997年，一批法國(guó)古生物學(xué)家在緬甸發(fā)現(xiàn)了邦塘巴黑尼亞猿化石。2008年11月，法國(guó)與多國(guó)古生物學(xué)家聯(lián)合考察小組在緬甸蒲甘地區(qū)找到了保存完好的邦塘巴黑尼亞猿的下頜骨，磨損的長(zhǎng)牙證明這個(gè)小小的靈長(zhǎng)類動(dòng)物體重3公斤，但能夠咬碎堅(jiān)硬的熱帶水果的外殼，吸吮果汁和水果中的營(yíng)養(yǎng)。它的形狀奇特，這是為了適應(yīng)捕食而演化的結(jié)果，古生物學(xué)家還從未在這一類型的靈長(zhǎng)類動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)過這樣的形狀。但它卻具備南美洲一種叫做琦的猴子的特點(diǎn)，而這種猴子也屬于類人猿的大家庭。科學(xué)家們由此斷定，緬甸發(fā)現(xiàn)的邦塘巴黑尼亞猿化石確屬類人猿，從而證明了歷史上第一批類人猿來自亞洲。（http://news.163.com/09/0803/10/5FPLQ6K7000120GR.html）
緬甸發(fā)現(xiàn)的一個(gè)靈長(zhǎng)類動(dòng)物化石
由于這一化石其年代處于人類進(jìn)化初始，其位置處于青藏高原第一次隆起之前的邊緣地帶，因此，本文將“邦塘巴黑尼亞猿”作為人類進(jìn)化的初始形象代表。早在55MaBP時(shí)，亞洲德氏猴只是一只體重28克、身長(zhǎng)2.5厘米的袖珍猴子。45MaBP時(shí)，中華曙猿的體重不過50克到150克之間；40MaBP時(shí)，世紀(jì)曙猿充其量比老鼠略大,重約200克。這一路演化下來，到了人類進(jìn)化史起始人物出現(xiàn)的時(shí)候，這一主角大約是和小貓大小的一種靈長(zhǎng)類動(dòng)物。
在40MaBP—30MaBP這1000萬年里，前期，青藏高原只有海拔1000M左右，這是早期人類較合適的生存地理高度。氣候溫暖，以熱帶雨林、亞熱帶森林為主，這些靈長(zhǎng)類動(dòng)物生活的很幸福，得到了一個(gè)長(zhǎng)足的發(fā)展，基本上由“老鼠”變成“貓”了。但到了中期，青藏高原隆升到海拔2000M左右，達(dá)到早期人類生存極限地理高度，再加上Oi-l驟冷事件，全球性氣溫下降，這時(shí)，可能岡底斯以南還能保持熱帶雨林，青藏高原南部還能保持亞熱帶闊葉林局面，中北部逐漸形成疏林草原。即使是森林環(huán)境，也逐漸變得稀疏，比不得溫暖溫潤(rùn)時(shí)那么茂密，南部生活在樹上靈長(zhǎng)類們，要從一棵樹到另一棵樹，已沒有先前那么容易了，需要練就一套彈跳騰挪的本領(lǐng)，這就自覺不自覺地向猴類方向進(jìn)化了。而生活在疏林草原上的靈長(zhǎng)類們，彈跳騰挪的本領(lǐng)就用不上了，要從一棵樹到另一棵樹，就必須從一棵樹下到地面，再上到另一棵樹上去。在地面通過時(shí)，需要不時(shí)直立起來，觀察方向、瞭望敵情，自覺不自覺地將支撐身體和運(yùn)動(dòng)就交給了后肢，向著猿類方向進(jìn)化了。后期，青藏高原進(jìn)入第一次夷平過程，但冷期依舊，暖期還遙遙無期，繼續(xù)在猴、猿分化的道路前行。1000萬年的進(jìn)化，到了30MaBP前后，猿的雛形基本形成。
當(dāng)印度板塊將亞洲板塊南部推出海面之時(shí)，非洲板塊和阿拉伯板塊也在緩緩北進(jìn)。當(dāng)印度板塊推出青藏高原時(shí)，阿拉伯板塊率先與亞洲板塊接觸。青藏高原西北，特提斯海東部還在中亞浩波千里，圖爾蓋海峽還未關(guān)閉，歐亞板塊尚未并肩。西遷物種去歐洲，實(shí)屬不易。但通過阿拉伯板塊，去非洲還是比較容易，所以，由青藏高原西遷的早期人類，首先是進(jìn)入非洲而不是歐洲。由此，埃及出土的原上猿和埃及猿可以分別代表這一階段中期和末期的進(jìn)化作品。
原上猿是R.馬克格拉夫于1908年在埃及法雍發(fā)現(xiàn),化石為一件右下頜骨化石，帶犬鹵、2枚前臼齒及3枚臼齒。時(shí)代為早漸新世，年代測(cè)定在距今3500萬年左右，比邦塘巴黑尼亞猿較晚，其齒系特化較少。齒式為2·1·2·3；門齒垂直著生；上第一前臼齒缺乏猿類的扇形；上第一和第二前臼齒大小相等以及臼齒相似于晚期猿類，齒冠較低，下臼鹵為5個(gè)低的齒尖等。
原上猿長(zhǎng)40厘米，形體小如家貓；眼睛向前，有立體視覺。有原始狹鼻猴的性狀，面頰長(zhǎng)而低，腦量比顯得很大，吻部前突；有的種還有尾巴。有點(diǎn)像今天的長(zhǎng)臂猿，以往人們認(rèn)為可能是長(zhǎng)臂猿的祖先；它是處于接近猴類和猿類的共同祖先的位置。原上猿最有可能是雜食性的。原上猿已經(jīng)有了一些猿類特征了，可能看出這一階段中期的進(jìn)化成就。
埃及猿化石1966-1967年發(fā)現(xiàn)于埃及法雍的漸新世地層中，生存年代約在2800萬年前。埃及猿的上顎及下顎齒式都是2:1:2:3，下顎臼齒向后逐漸變大。臼齒可以制造割裂式的剪力，可以將食物剪成碎片。它的犬齒是兩性異形的，它的下頜升支相對(duì)的闊。眼臉部是源自背部及相對(duì)較細(xì)小，可見是白天活動(dòng)的。像闊鼻小目般有一個(gè)聽覺區(qū)，沒有骨管，鼓膜與氣門片的側(cè)面融合。腦部相對(duì)于簡(jiǎn)鼻亞目較細(xì)小，顱腔只有約30立方厘米。其腦部與原猴亞目比較較為進(jìn)化，有著擴(kuò)大了的視覺皮層，較細(xì)小的嗅球及中央溝。
埃及猿較年長(zhǎng)的個(gè)體會(huì)發(fā)展矢狀嵴，并伸展至眉嵴。肱骨較喜歡懸吊的靈長(zhǎng)目為纖幼，并擁有一些已滅絕人猿總科的特征，如較大的內(nèi)上髁骨及較闊的滑車。有尺骨，與已滅絕的紅吼猴相似。腳骨有可以抓東西的拇趾。并有一些簡(jiǎn)鼻亞目的特征，如融合的顎及冠聯(lián)合及眶后骨封閉等。雌、雄性顱骨大小有差異，與大猩猩的接近。其齒列表明它是果食性的，有32顆牙齒，齒列與類人猿及人的相似。頭后骨骼的研究表明它的行動(dòng)方式與樹棲的新大陸猴相似，四足行走，為林棲動(dòng)物。身體較小，體重大約6.7公斤，跟現(xiàn)代的獼猴差不多。形態(tài)結(jié)構(gòu)在一定程度上還保留著舊大陸猴的一些特征，如頭骨的面額較傾斜，顯著的外鼻，腦子相對(duì)較小。但要比舊大陸猴類進(jìn)步，顱骨頂部已開始有點(diǎn)凸起，顱內(nèi)面已顯示出腦的結(jié)構(gòu)，面骨增高。牙齒已具備猿類的基本特點(diǎn)，在每側(cè)齒列中，前臼齒已由猴類的4個(gè)面減少成為猿類的2個(gè)，犬齒變大，上犬齒與下前臼齒形成切割緣，臼齒變大。因此，有的學(xué)者曾經(jīng)把它們描述成“帶有猿牙的猴子”。而實(shí)際上恰好反映了它們從舊大陸猴中分化出來后進(jìn)入猿類階段的演化趨勢(shì)。
埃及猿已經(jīng)有了猿類的一些特征，是猿類的雛形，可以代表這1000萬年進(jìn)化的最后成就，
2．古猿成形期（30MaBP—23MaBP）
經(jīng)過1000萬年的進(jìn)化，猿類雛形已經(jīng)出現(xiàn)了，要真正蛻變?yōu)樵常€有800萬年的路要走。
自青藏高原隆升到海拔2000M后轉(zhuǎn)入夷平期，又逐漸回落到海拔1000M左右，為其進(jìn)化提供了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的合適地理環(huán)境。根據(jù)蘭州大學(xué)地理系對(duì)甘肅臨夏地區(qū)30Ma以來連續(xù)地層剖面的研究結(jié)果來看，30—21.8MaBP是以草本植物占優(yōu)勢(shì)的較干熱環(huán)境中發(fā)育的疏林草原。氣候上總體來冷期仍在繼續(xù)，暖期尚未到來?？傮w比較干熱，草原植物密度較低，高度也較低，有利于這些體形較小的初期猿類的地面活動(dòng)。
由于林疏樹稀，增加了樹上采食的難度，最先下到地面只是從一棵樹到另一棵樹的匆匆過渡，逐漸適應(yīng)了地面活動(dòng)后，主要食物源也從樹上轉(zhuǎn)移到了地面。樹上主要成了休息或躲避危險(xiǎn)的地方，覓食主要在地面活動(dòng)。地面活動(dòng)的時(shí)間的增加，直立的頻次也在增加，直立的姿勢(shì)有利于大幅度地轉(zhuǎn)動(dòng)腦袋，觀察環(huán)境，漸漸出現(xiàn)了特有的神經(jīng)系統(tǒng)，大腦的灰質(zhì)層的擴(kuò)展和大腦的進(jìn)化。在直立中學(xué)會(huì)了行走，前肢抓握能力不斷改善，適合攀援的利爪進(jìn)化成了指甲，后肢進(jìn)化為腳，不僅抓握能力退化，連彈跳能力也幾乎喪失殆盡。從埃及猿狀態(tài)起，又經(jīng)過800萬年的進(jìn)化，猿與猴在進(jìn)化道路上漸行漸遠(yuǎn)，終于，一個(gè)主要以后肢行走，前肢抓握，能直立行走的“猿”產(chǎn)生了，本文稱其為“古猿”，可能與學(xué)界概念不一致。
23MaBP前后這一時(shí)期，尚還沒有合適的化石發(fā)現(xiàn)相類比?！毒S基百科》“南方古猿阿法種”詞條中有“其他研究則指靈長(zhǎng)目直立的脊骨及身體最初出現(xiàn)于2160萬年前中新世早期的莫洛脫猿”。這個(gè)“莫洛脫猿”在時(shí)間點(diǎn)上最接近，但找不到其任何資料。在人類4000萬年的進(jìn)化史上，用了1800萬年的時(shí)間，產(chǎn)生了古猿。這一進(jìn)化成果，大致可能與“樹猿”相類比。但“樹猿”的資料也不多，《百度百科》“樹猿”條說：樹猿，靈長(zhǎng)目狹鼻下目始狹鼻小目樹猿類的代表屬，新世小型狹鼻類，其頭后骨骼與中南美洲蛛猴非常相似。牙齒大小與長(zhǎng)臂（含趾）猴相似，門齒高冠，中央強(qiáng)烈收縮。雌雄犬齒性別差異顯著,雄性犬齒呈刀片狀；下第三前臼齒像長(zhǎng)臂猿一樣呈扇狀。與“樹猿”相似的“珠猴”瘦高個(gè)子，但有點(diǎn)大腹便便。身長(zhǎng)約35—66厘米。四肢細(xì)長(zhǎng)，手沒有拇指。
這一時(shí)期所成形的“古猿”身長(zhǎng)約為50—60厘米，與長(zhǎng)臂猿、樹猿相似，但臂不一定很長(zhǎng)。
二、從古猿到類人猿的演化（23MaBP—18MaBP）
第三次自然推動(dòng)力的主要有兩個(gè)方面：主要?jiǎng)恿κ菬釒Т笱蟮幕嘏湍习肭蛟匠嗟罋饬鞯脑鰪?qiáng)，其次是青藏高原的第二次隆升、喜馬拉雅山的形成和古季風(fēng)的形成。
根據(jù)熱帶太平洋鉆探中底棲有孔蟲氧同位素分析，Douglas 等（1981）編制了白堊紀(jì)至新生代的氧同位素古溫度變化曲線（圖？），圖示100 MaBP以來，海溫呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。但在降溫過程中出現(xiàn)過多次加暖，其中較著名的是古新世末增溫事件，溫度上升在 5℃左右；另一次時(shí)間較長(zhǎng)的顯著增溫出現(xiàn)于晚漸新世中期至早中新世末期（大體在 27—14 Ma）溫度上升3℃左右。另外，Zubakov等指出，在21～15 Ma期間有一次重要的變暖，赤道海表溫度上升 3—5 ℃，南極洲底層水溫增加2—3℃。熱帶海洋的升溫，增大了海水蒸發(fā)。當(dāng)時(shí)環(huán)南極洲洋流和南極冰蓋都已出現(xiàn)，南極區(qū)和中低緯度溫度梯度增加，南半球冬季寒潮爆發(fā)強(qiáng)度增大，頻次增多，它們?cè)匠嗟谰统蔀楸卑肭虻南募撅L(fēng)，可以攜帶著熱帶海洋蒸發(fā)的水汽吹向亞洲大陸，這可能成為亞洲夏季風(fēng)增強(qiáng)的重要因素。
據(jù)金性春等綜合研究，亞洲東緣和東南緣大多數(shù)盆地在晚漸新世至早中新世（32～15 Ma）為海盆擴(kuò)張期，自北而南有千島海盆（30—15Ma）、日本海盆（28—15 Ma）、四國(guó)海盆（日本列島南方27—13 Ma）、南海海盆（32—17Ma）、帕里西維拉海盆（37—17 Ma）等，邊緣海盆的擴(kuò)大無疑為東亞季風(fēng)提供了較豐富的近便的水汽來源。
熱帶太平洋白堊紀(jì)～新生代氧同位古溫度變化
（據(jù)Douglas等底棲有孔蟲氧同位素值變化）
青藏高原的第二次隆升正處于這次全球氣候回暖升溫過程之中，無論是東南季風(fēng)，還是西南季風(fēng)都向青藏高原傳輸來強(qiáng)大的濕熱水汽。青藏高原進(jìn)入了一個(gè)溫暖溫潤(rùn)的氣候環(huán)境。
青藏高原的第二次隆升大約發(fā)生25—17MaBP 之間，高原最高大致上升至2000m 左右,相當(dāng)于現(xiàn)代高原高度一半，稱之為“亞高原”。這一生存地理高度，對(duì)于新生成的古猿來說，是可以接受的，倒也沒有什么。但與前一次隆升雖然在高度上差不多，但這一次正在全球化的暖期，大量的水汽從南面印度洋傳送而來，于是產(chǎn)生了高原古季風(fēng)。
施雅風(fēng)等《青藏高原二期隆升與亞洲季風(fēng)孕育關(guān)系探討》一文說：“湯懋蒼等曾分析，在濕潤(rùn)的青藏高原東南外圍平地，現(xiàn)代水汽凝結(jié)高度為1000～1500m，在干旱的西北側(cè)為2000～2500m。青藏地區(qū)的二期隆升使青藏高原和周圍地區(qū)的感熱差異加上這個(gè)高度上的水汽凝結(jié)的潛熱釋放，大大增強(qiáng)了高原的熱源作用，成為熱帶以外另一個(gè)導(dǎo)致氣流上升幅散的熱源，影響原先經(jīng)向的哈德萊環(huán)流，導(dǎo)致高原季風(fēng)出現(xiàn)。Trenberth等研究，青藏地區(qū)所在緯度，當(dāng)其平均高度超過 1000～1500m時(shí)，就開始影響從西向東的環(huán)流，使近地面西風(fēng)出現(xiàn)南北分支的繞流，并導(dǎo)致中緯度高壓帶向北移動(dòng)。從上述可推測(cè)在二期隆升開始后不久，青藏地區(qū)就可能使原先較弱的不穩(wěn)定的單純由海陸熱力差別所成的季風(fēng)加強(qiáng)為穩(wěn)定的強(qiáng)大的夏季風(fēng)，即西南季風(fēng)，攜帶大量水汽越過高度不大的高原，使原先干旱的高原北部和東北側(cè)地區(qū)變得濕潤(rùn)，這就是臨夏剖面在21.8MaBP以森林替代原先的干草原，柴達(dá)木盆地在中新世出現(xiàn)較多的針葉、闊葉林成分所代表濕潤(rùn)期氣候的主要原因。
“蘭州大學(xué)地理系對(duì)甘肅臨夏地區(qū)30 Ma以來連續(xù)地層剖面的深入研究，發(fā)現(xiàn)上述重大事件出現(xiàn)于古地磁測(cè)年推斷的21.8MaBP。馬玉貞等進(jìn)行的孢粉分析表明，……21.8Ma以后，大量出現(xiàn)闊葉和針葉樹種，如柏科（Cupressacaceae）、紅豆杉屬（Tax us）、刺柏屬（Juniperus）、櫟粉屬（Q uercoidites）、樺粉屬（Be-tulaepollenites）、岑粉屬（Fraxinoipollenites）和柳粉屬（Salixipollenites）等，并含少量的亞熱帶成分，植被轉(zhuǎn)化為森林，顯示氣候較前溫暖濕潤(rùn)。這種情況延續(xù)至 8.5MaBP（圖2）動(dòng)物化石在這一時(shí)期也出現(xiàn)明顯變化，谷祖綱等在蘭州附近 24.1～21.8 MaBP 的地層中，發(fā)現(xiàn)大量食蟲類后猥屬（Metex allerix）,嚙齒類塔塔鼠（Tataromys）、小塔塔鼠（Leptotaatorom ys）和察肝鼠（Tsaganomys），為草原環(huán)境的動(dòng)物群。而在臨夏盆地中新世下部年代為21.8～19.2MaBP 地層中則產(chǎn)象類、犀類、豬齒獸類化石，如嵌齒象（Gomphotherium）、巨犀（Ozungaritherium）、犀牛科（Rhinocerotidae）和負(fù)巨豬（Paraentelodon），它們主要生活在森林草原環(huán)境中,標(biāo)志著環(huán)境的重大變化。柴達(dá)木盆地西部的孢粉分析也指示始新世漸新世干旱期后繼之以中新世的較濕潤(rùn)期，出現(xiàn)較多的針葉、闊葉林成分，碎屑沉積由先前的紅色轉(zhuǎn)變?yōu)榛疑?、灰綠、黃綠色，膏鹽消失，與臨夏剖面變化近似”。
這次青藏高原的第二次隆升，由于歐亞板塊難以再變形縮短消化印度板塊的俯沖應(yīng)力,而轉(zhuǎn)變成造山運(yùn)動(dòng),雄偉的喜馬拉雅山首次崛起,這次構(gòu)造旋回于中新世中晚期趨于平靜,并且一直持續(xù)到上新世末。同時(shí)，雅魯藏布大峽谷一帶是印度洋暖濕氣流進(jìn)入青藏高原東部的水汽傳送帶，攜水(汽)量竟與夏季長(zhǎng)江流域以南向北輸送的水(汽)量相當(dāng)，造就了熱帶山地自然景觀。
在全球回暖的大趨勢(shì)下，西南季風(fēng)向高原北部的強(qiáng)力推進(jìn)，加上東亞季風(fēng)的輔助，更加相得益彰。這諸多因素的綜合作用下，青藏高原南部，尤其雅魯藏布大峽谷可能出現(xiàn)熱帶雨林，中北部基本是亞熱帶森林草原。喜馬拉雅山崛起，使西南季風(fēng)在其后高原線段平過程中得以保持，加之西北冬季季風(fēng)很弱，使這一暖濕環(huán)境持續(xù)很久，到15MaBP以后才逐漸被改變。
這種濕熱氣候下的亞熱帶森林草原，林木稠密，草本植物非常茂盛，對(duì)于猴類來說，可是喜出望外，歡呼雀躍，高興得不得了。然而，對(duì)于剛剛產(chǎn)生不久，體形還很小，早已習(xí)慣于地面覓食的古猿來說，帶來的卻是一場(chǎng)嚴(yán)重的生存危機(jī)。
由于身高還沒有草高，在草叢之中即使直立起來，伸長(zhǎng)脖頸，也看不到外面的世界。沒有方向的竄來竄去，不僅自己找不到食物，還會(huì)找不到方向，誤闖誤撞，甚至自投羅網(wǎng)，送入食肉動(dòng)物的口中。所以，暖期的到來，反而給予古猿帶來了一場(chǎng)極其嚴(yán)重的災(zāi)難。于是，這一階段，便發(fā)生了古猿在進(jìn)化道路上的首次大分化。
面對(duì)這種生存危機(jī)，只有兩個(gè)進(jìn)化方向可以選擇：要么上樹，逃避危機(jī)；要么快速長(zhǎng)大，戰(zhàn)勝危機(jī)。
有一批消極者，思忖再三，選擇了逃避，決意上樹加入森林生活。如果要選擇在樹上生存，就要改變生活方式。但是，當(dāng)這批消極者上了樹之后，以森林為家時(shí)，發(fā)現(xiàn)后肢的攀援能力、彈跳能力盡失，樹上生存優(yōu)勢(shì)已退化殆盡，根本達(dá)不到猴類們跳躍騰挪，靈活自如，如履平地。于是，只能憑雙手在林間蕩來蕩去，久而久之，這一類都練得臂很長(zhǎng)，成了長(zhǎng)臂一族。
而另一批強(qiáng)硬派，卻執(zhí)意留在地面生活，連在樹上棲息和躲避危險(xiǎn)都放棄了。這批極端分子于是拚命把自己做大做強(qiáng)。這一類古猿中進(jìn)化最為夸張的是巨猿，竟然發(fā)展到了3M之高?！缎氯A網(wǎng)》2011年08月03日?qǐng)?bào)道：8月2日，在烏干達(dá)首都坎帕拉召開的新聞發(fā)布會(huì)，烏干達(dá)政府官員和法國(guó)科學(xué)家2日在坎帕拉宣布，兩國(guó)科學(xué)家在烏干達(dá)東北部發(fā)現(xiàn)了一個(gè)距今約2000萬年的完整古猿類頭骨化石。由法國(guó)和烏干達(dá)兩國(guó)科學(xué)家組成的聯(lián)合科考隊(duì)于7月18日在烏干達(dá)東北部卡拉莫賈地區(qū)發(fā)現(xiàn)了這個(gè)頭骨化石，所屬古猿生活在約1900萬年至2000萬年前?？茖W(xué)家初步認(rèn)定，這一化石屬于“烏干達(dá)古猿大型種”，也稱“原康修爾猿大型種”。這種原康修爾猿大型種可能也屬于這批極端分子。
實(shí)際古猿一直都是棲息于樹上，覓食于地面，這種生活也是挺好的。還有一批古猿，面對(duì)危機(jī)，是比較理智、冷靜的。在保持樹上棲息，地面覓食的生活方式不變的前提下，主動(dòng)發(fā)展，適度增大體形，向一個(gè)既能保持上樹下樹的靈活性，又不被草叢所淹沒的最佳進(jìn)化方案進(jìn)化。
這一時(shí)期，對(duì)于古猿來說，身高決定生存。大約90（80—100cm）cm身高是最佳的進(jìn)化方案。這一方案并非古猿預(yù)先規(guī)劃的，而是由當(dāng)時(shí)林邊草原植物的平均高度決定的。
古猿中比較理智的那一部分，朝著這一最佳進(jìn)化方案進(jìn)化，為了保持行動(dòng)的靈活性，限制了身體向肥胖強(qiáng)壯型發(fā)展趨勢(shì)。大約耗時(shí)400—500萬年，到18MaBP前后，終于達(dá)到這一最佳身體高到，于是，一個(gè)猿類新族產(chǎn)生了，這就是類人猿這一族。類人猿的出現(xiàn)，人類的出現(xiàn)也就不遠(yuǎn)了。
三、從類人猿到直立人的演化（18MaBP—3MaBP）
1．本階段的環(huán)境氣候概況
在人類進(jìn)化史上，在氣候要素上，產(chǎn)生重要影響的主要有三次：第一次是34 MaBP時(shí)發(fā)生的Oi-l驟冷事件，對(duì)于還很弱小的這一靈掌類動(dòng)物是一個(gè)極其嚴(yán)峻的考驗(yàn)。所幸的是經(jīng)住了這次冷酷的考驗(yàn)，導(dǎo)致猿、猴分化。第二次是21.8～19.2MaBP突然出現(xiàn)的濕暖氣候和高原西南季風(fēng)，亞熱帶森林草原環(huán)境的出現(xiàn)，這對(duì)于早已分化的猴類非常有利，但對(duì)于剛剛形成，還未長(zhǎng)大的古猿來說，卻是一次面臨滅亡的危機(jī)。這次危機(jī)導(dǎo)致了猿類首次大分化，也有幸渡過了這場(chǎng)危機(jī)，大多數(shù)古猿進(jìn)一步長(zhǎng)大了。到了本階段，無論氣候環(huán)境如何暖濕干冷變化，對(duì)已經(jīng)成熟的猿類，不會(huì)產(chǎn)生危及生存的重大危機(jī)。
這一階段古環(huán)境及其變遷，本文引用蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室候戰(zhàn)方《青藏高原東北緣天水盆地中新世沉積物碳氧同位素對(duì)古氣候演化的指示》一文的論證結(jié)果：該文是根據(jù)天水盆地下山剖面中新世沉積物碳、氧同位素組成及TOC含量變化特征進(jìn)行研究的。該盆地地處青藏高原東北緣，是東部季風(fēng)區(qū)、西北干旱區(qū)和及青藏高原區(qū)三大自然帶的交匯地帶，是一個(gè)氣候非常敏感的地區(qū)。該文認(rèn)為，該區(qū)域中新世氣候演化經(jīng)歷了五個(gè)階段：中中新世早-中期（17.02～12.26Ma）降水較多，氣候相當(dāng)濕潤(rùn)；中中新世晚期（12.26～10.92 Ma）氣候相對(duì)冷濕；晚中新世早期（10.92～8.5Ma）降水減少，氣候相對(duì)冷干；晚中新世中期（8.5～7.05 Ma）氣候相對(duì)暖濕；晚中新世晚期（7.05～6.05Ma）氣候相對(duì)冷干。其中12.26～10.92 Ma氣候相對(duì)冷濕，與全球有關(guān)。10.92～8.5Ma沉積物碳酸鹽中氧同位素值較前期偏重1.5%，可能指示10.92Ma左右青藏高原隆升到可以改變大氣環(huán)流的高度，阻遏了西南印度洋和南太平洋攜帶濕潤(rùn)氣流到達(dá)或很少到達(dá)該區(qū)域。7.05Ma以后，氣候相對(duì)干冷，代表亞洲內(nèi)陸干旱化開始形成。
天水盆地所反映的中新世古氣候大致能代表青藏高原的氣候環(huán)境總體演變的一個(gè)大趨勢(shì)。21.8MaBP的升溫后，有一個(gè)回落，然后再升溫，到15Ma最盛其后，便是新生代第2次大規(guī)模的降溫事件，即“中中新世降溫事件”，發(fā)生在大約14MaBP前,大西洋底棲有孔蟲D18O的值由小于1.5j升高到大于2j,它記錄了南極冰蓋的再度擴(kuò)大。影響到青藏高原約在13MaBP以后。當(dāng)中中新世降溫到谷底時(shí)出現(xiàn)西南極和南美南端的冰蓋，孕育格陵蘭冰蓋，大幅度降溫的必然結(jié)果之一是海洋蒸發(fā)水汽的大量減少，出現(xiàn)全球性的變干。另外，始新世晚期，位于歐亞之間直通北極的圖爾蓋海峽關(guān)閉，歐亞聯(lián)體；亞洲東緣邊緣海盆擴(kuò)張的同時(shí)，亞洲西部有相當(dāng)伸展，非洲和阿拉伯板塊北移，向亞洲板塊靠攏，致使亞洲中西部副特提斯海逐漸萎縮：早在23MaBP前地中海東端被封閉，早漸新世，該海在亞洲中西部占有40°N 至60°N 與90°E以西的廣大地域，東南伸入我國(guó)境內(nèi)，周圍地區(qū)氣候比現(xiàn)代濕潤(rùn)溫和，以后迅速萎縮，至中中新世時(shí)，只剩余現(xiàn)代咸海、里海和黑海相鄰地帶附近一隅之地，這使亞洲中部迅速變干，大陸性氣候大為增強(qiáng)，據(jù)G.Ramstein 等AGCM模擬研究，在漸新世副特提斯海存在時(shí)，中亞地區(qū)年溫差不超過17 ℃，年降水可達(dá)900mm，哈薩克斯坦的一部分為闊葉林和沼澤地區(qū)。在該海萎縮西撤以后，氣溫年振幅可能增至30 ℃以上，較前冬季降溫 10℃，夏季升溫4℃，降水激減，中亞荒漠化顯著增強(qiáng)。到8.5MaBP以后，中中新世降溫氣候開始回暖，但隨后，干旱化也悄然而臨。臨夏剖面記錄 8.5MaBP開始的草原替代森林與隨之而來的草原森林交替時(shí)期，在柴達(dá)木盆地為上新世新成鹽期，7—6MaBP開始的西北地區(qū)風(fēng)成紅粘土堆積標(biāo)志著晚中新世至上新世的氣候惡化，冬季風(fēng)較前強(qiáng)烈，夏季風(fēng)顯著衰減，植被由森林和森林草原向干旱疏林草原逐漸發(fā)生變化。這一次回暖持續(xù)較短，6.7-5.0MaBP的中新世末事件又迎來了一次全球氣候較明顯的降溫，西南極冰蓋形成并延伸至南美洲南部，全球海平面下降約50m,極地與赤道之間溫度梯度增高，風(fēng)速加大，大洋環(huán)流及上升流增強(qiáng),氣候趨于干旱，氣候一度呈現(xiàn)干冷。
總的趨勢(shì)是旱化和冬季季風(fēng)逐漸加強(qiáng)。這一階段青藏高原總體處于夷平狀態(tài)，但期間北緣與南緣的喜馬拉雅山還有過一次較大的抬升運(yùn)動(dòng)，可能喜馬拉雅山的高度對(duì)減弱夏季西南季風(fēng)、增強(qiáng)西北冬季季風(fēng)起到了一定的作用。巴基斯坦土壤碳酸鹽的碳、氧同位素表明8—6MaBP開始干旱化，被認(rèn)為是青藏高原的隆升和東亞季風(fēng)環(huán)流加強(qiáng)引起的。然而，也有證據(jù)證明東亞季風(fēng)始于10.7MaBP，或于更早的12MaBP，這可能是喜馬拉雅山在全球氣候中已能夠發(fā)生作用的見證。然而，干旱化與冬季季風(fēng)的加強(qiáng)，還在初始階段，首先產(chǎn)生影響的西北部和北部。南部和東南部氣候條件還是溫暖濕潤(rùn)的。星耀武博士《晚中新世云南先鋒植物群及古氣候的定量重建》一文對(duì)云南先鋒盆地植物化石進(jìn)行研究，認(rèn)為晚中新世時(shí)，先鋒植物群的古海拔，結(jié)果為1330-1500m，比現(xiàn)今海拔2200m低。先鋒盆地年均溫稍高于現(xiàn)代，比現(xiàn)在更濕潤(rùn)。認(rèn)為中新世時(shí)，云南植物群多是以殼斗科、樟科等為優(yōu)勢(shì)的常綠闊葉林的植被類型，氣候普遍溫暖且濕潤(rùn)，中新世到上新世氣溫和降水變化不大。有干濕季節(jié)的變化，但是沒有現(xiàn)在明顯，而晚上新世以后，氣溫有了一定的下降，降水有了很大減少，植物群中適應(yīng)高寒環(huán)境的成分增多，尤其是高山櫟化石的大量出現(xiàn)，說明了這個(gè)時(shí)期出現(xiàn)了較劇烈的環(huán)境變化，環(huán)境變得寒冷而干燥，但溫度下降幅度小于高緯度植物群的古氣候變化。這也說明晚上新世以后的全球變冷對(duì)低緯度植物群的影響較小。
先鋒盆地的古氣候說明晚中新世干旱與寒冷對(duì)青藏高原東南部影響還很微弱，雖然有了季節(jié)差異，但基本仍保持著暖濕的氣候，常綠闊葉林的植被類型。動(dòng)物界在青藏高原有一個(gè)從西北向東南退卻的過程，這也是云南西北部能有如此高密度的古猿化石存在的原因。這一地區(qū)晚上新世時(shí)植物群中適應(yīng)高寒環(huán)境的成分增多，可能與出現(xiàn)在距今3—2.5MaBP的新生代第3次快速大幅度降溫及青藏高原第三次隆升有關(guān)。
70 年代在西藏地區(qū)的綜合科學(xué)考察中, 在喜馬拉雅北坡的吉隆盆地和唐古拉山南坡布隆盆地上新世湖相地層中首次發(fā)現(xiàn)了三趾馬動(dòng)物群化石,其中布隆三趾馬年代早于吉隆三趾馬, 與南亞慶吉組較接近, 為森林型, 吉隆三趾馬則與華北同期三趾馬接近,屬森林-草原型,此后亞如雄拉、貴德、扎達(dá)等古湖盆沉積中也發(fā)現(xiàn)三趾馬動(dòng)物群化石。古湖盆沉積的古地磁年代測(cè)定表明, 其年代為距今6～7Ma以來的產(chǎn)物,當(dāng)時(shí)青藏地區(qū)古地理環(huán)境主要為亞熱帶山地森林及森林草原景觀, 山地植被以針葉林及針闊葉混交林為主。上新世早期較溫暖濕潤(rùn),后期干涼。高原與其周圍地區(qū)的上新世古湖盆沉積的巖相基本一致, 均以細(xì)顆粒沉積為主, 反映了當(dāng)時(shí)高原廣大地區(qū)起伏和緩,表明在中新世中晚期構(gòu)造運(yùn)動(dòng)上升量不大, 其后高原地面繼續(xù)夷平。這與三趾馬動(dòng)物群、孢粉古植被甚至水生古生物等指示的環(huán)境特征基本相符,多種證據(jù)支持上新世末時(shí)高原面的海拔在1000m左右?？傮w來說，這一階段的1500萬年中，在氣候環(huán)境上還是適宜于前期人類的生存，沒有發(fā)生危及生存的大事件。
2.類人猿的進(jìn)化特點(diǎn)與分化（18MaBP—15MaBP）
類人猿形成后，在90cm身高為最佳高度作為進(jìn)化基點(diǎn)向前演進(jìn)，此后的分化特點(diǎn)：只是單向分化，向著粗壯型或高大型分化，沒有再向小型化方向的分化。
長(zhǎng)臂猿是類人猿進(jìn)化道路上第一個(gè)變節(jié)者，在類人猿產(chǎn)生后不久便執(zhí)意上樹發(fā)展了。但此時(shí)已離猿猴分離已很久很久了，無論怎么努力，也趕不上猴類那么靈巧、輕盈了。盡管如此，運(yùn)用臂行法，用臂從一棵樹蕩到另一棵樹上，是臂行的能手。地面也能用兩腳行走。能直立起來，行走時(shí)雙膝彎屈，用前肢張開或高舉在頭頂上來維持平衡。長(zhǎng)臂猿腦量不超過100～120毫升，身高1米左右，體重約10千克。
從長(zhǎng)臂猿可以看出類人猿形成時(shí)的身影:身高在80—100之間，腦容量約100毫升以上，蹲式行走，偶而能直立瞭望。但臂沒有長(zhǎng)臂猿的長(zhǎng)，也可能前肢作為行走的輔助。
樹棲是從類人猿到直立人很長(zhǎng)時(shí)間的安全居所，也就在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間保持著能夠快速上樹的特點(diǎn)。林木是其生存安全的保障，當(dāng)遭遇危險(xiǎn)時(shí)，能夠快速上樹躲避。他們并不能縱橫草原，只能在林邊草地上活動(dòng)。能夠離開山林，在草原上活動(dòng)，那是在15MaBP以后的事。
3.直立人的演化（15MaBP—3MaBP）
本文將15MaBP作為直立人的起點(diǎn)，因?yàn)閺拇艘院蟛攀钦嬲娜祟愌莼瘹v史。需要說明的是本文中所述概念與當(dāng)今人類學(xué)稍有出入。本文所謂的“古猿”指與猴類分化出來的以后肢行走的初始形成的猿?！邦惾嗽场敝冈诠旁车谝淮未蠓只行纬傻?、約90cm身高、并向人類方向進(jìn)化的這一支?！爸绷⑷恕敝钢蓖ìF(xiàn)代人的這一進(jìn)化主體，是指15MaBP—0.3MaBP間向人類方向進(jìn)化的類人猿?！爸绷⑷恕辈皇恰邦惾嗽场彼只鰜淼囊恢В穷惾嗽持黧w在15MaBP以后的稱呼，沒有實(shí)質(zhì)區(qū)別。
直立人的起始時(shí)，是一個(gè)身高不足一米的纖細(xì)型的小猿。樹上沒有猴類的輕巧敏捷，甚至比不上長(zhǎng)臂猿的臂行騰挪。地面比不上巨猿、大猩猩們強(qiáng)悍，行走速度可能比不上一只小鼠。論自身?xiàng)l件，直立人是最沒有優(yōu)勢(shì)的，所幸的是他們依托大樹生存了下來。
沒有優(yōu)勢(shì)便是一種優(yōu)勢(shì)，直立人最大的優(yōu)勢(shì)就是堅(jiān)持，他沒有回歸樹上，也沒有向粗壯型個(gè)體發(fā)展。在此后漫漫的進(jìn)化道路上，催發(fā)了兩種意識(shí)的覺悟：一是創(chuàng)造意識(shí)的覺悟，一是群體意識(shí)的覺悟。
創(chuàng)造意識(shí)的覺悟體現(xiàn)在工具的制造上。使用工具的歷史要長(zhǎng)得多，如撿到一顆堅(jiān)果，偶然也會(huì)撿塊石頭砸開。只有等到思維進(jìn)化到一定程度，才出現(xiàn)了為了某一目的制造一種工具。工具的制造和使用，不僅完成了手和足的分工，也使進(jìn)大腦的發(fā)育、思維的發(fā)達(dá)。思維的發(fā)達(dá)，促使用手完成更復(fù)雜的勞動(dòng)，制作更好的工具。于是出現(xiàn)“勞動(dòng)創(chuàng)造了人”這一理論，很長(zhǎng)時(shí)間將制造工具作為人與動(dòng)物區(qū)別的標(biāo)志，在20世紀(jì)60年代，英國(guó)一個(gè)中學(xué)畢業(yè)生女孩子，叫做珍妮·古道爾，她到了非洲，住到密林當(dāng)中，觀察黑猩猩的生活，她觀察很長(zhǎng)時(shí)間，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑猩猩能夠制造工具，可以把草棍的枝杈給去掉，去掉以后用那個(gè)草棍插到螞蟻窩里頭，把這螞蟻釣上來吃，就是說能夠改變自然界物體的形狀，為自己所用，這就是制造工具的開始。因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)了黑猩猩也能制造工具，就是說用制造工具來作為人跟猿分界就崩潰了。盡管不能作為人猿的區(qū)別，但這種制造工具的創(chuàng)造意識(shí)卻成了直立人向現(xiàn)代人進(jìn)化的一大軟優(yōu)勢(shì)。
群體意識(shí)是直立人的另一大軟優(yōu)勢(shì)。從小規(guī)模聚居到群體組織結(jié)構(gòu)的形成，再到血緣組織的形成。這與其他動(dòng)物沒有多少區(qū)別。但這一群體意識(shí)和創(chuàng)造意識(shí)的不斷強(qiáng)化，并結(jié)合起來，這是直立人有別于其他動(dòng)物的地方。當(dāng)一群手持梭矛、石球、石斧的直立人出現(xiàn)時(shí)，任何強(qiáng)大個(gè)體動(dòng)物都不是他們的對(duì)手。憑著這兩個(gè)并非獨(dú)有的軟優(yōu)勢(shì)的結(jié)合，將直立人推向了動(dòng)物鏈的頂端。這種優(yōu)勢(shì)一旦形成，便在動(dòng)物界所向披靡，第四紀(jì)動(dòng)物大滅絕的原因之一，即來自這種優(yōu)勢(shì)的運(yùn)用。
2012年3月9日《湖北日?qǐng)?bào)》報(bào)道：據(jù)新華社倫敦7日電新一期英國(guó)《自然》雜志刊登論文說，英國(guó)桑格研究所等機(jī)構(gòu)研究人員完成了對(duì)大猩猩基因組的測(cè)序，分析顯示它與人類基因組的相似程度為98%，在進(jìn)化樹上兩者分離的時(shí)間在約1000萬年前。這一成果標(biāo)志著科學(xué)界完成了對(duì)生物分類上“人科”中包括人類在內(nèi)所有四個(gè)屬的基因組測(cè)序。在分類學(xué)中，今天的人類屬于靈長(zhǎng)目人科人屬智人種。分析顯示，與人類分家最早的是紅毛猩猩，它在約1400萬年前分離，其基因組與人類相似度約97%；隨后大猩猩在約1000萬年前分離，基因組與人類相似度約98%；最晚分離的是黑猩猩，時(shí)間在約600萬年前，它的基因組與人類最為相似，相似度高達(dá)99%。
在這階段的1500萬年中，從類人猿中分化出長(zhǎng)臂猿，進(jìn)入直立人進(jìn)化階段，先后分化出猩猩、大猩猩、黑猩猩，并且他們進(jìn)化得很成功，均已生活到現(xiàn)代。我們依據(jù)上述這一最新研究成果，從他們身上去捕捉直立人的進(jìn)化軌跡與脈絡(luò)。
猩猩是一種大型的動(dòng)物，毛多而密，呈紅褐色，也稱紅毛猩猩。雄的比雌的大些。雄性體長(zhǎng)約為97厘米，雌性約78厘米；身高雄性約為137厘米，雌性約115厘米；體重雄性約為60～90千克，雌性約40～50千克。手臂很長(zhǎng)，兩只手臂展開可達(dá)3.5米，比人長(zhǎng)了一倍以上。頭尖，眼和耳都小，有喉囊。頜部發(fā)達(dá)，牙齒和咀嚼肌相對(duì)比較大，可以咬開和碾碎貝殼和堅(jiān)果。犬齒大而尖銳，適宜于對(duì)付敵人。它們對(duì)付敵人的武器還有強(qiáng)大的手。樹棲、獨(dú)自行動(dòng)、利用工具獲得食物、模仿學(xué)習(xí)。有筑巢習(xí)性。巢是用樹枝筑成的，離地大約8—10米，晚上就睡在里面。白天也多半呆在樹上，不輕易下樹來。可以用手臂從一棵樹蕩到另一棵樹上去。食物主要是樹上的水果、花和嫩葉，也吃些昆蟲和鳥蛋。有時(shí)它們也落到地面上來活動(dòng)。在那里，它們用四肢走路，可走得一點(diǎn)也不快。它們也可以勉強(qiáng)直立起來行走，但是直立的姿勢(shì)很拙劣，行走也很費(fèi)力氣，一般需要用前肢著地支撐身體，就像拄著拐棍那樣。它們一般不大合群。雄猩猩總喜歡獨(dú)自生活，到了生殖季節(jié)，才跟雌的生活在一起。智力相當(dāng)發(fā)達(dá)。它們的腦比狗的大得多，平均腦量是410立方厘米。它們的壽命一般是25～30歲。其密度通常都很低（每平方千米只有1只），但是在肥沃的河谷特別是沼澤森林，它們的密度可以達(dá)到每平方千米7只。
大猩猩是森林動(dòng)物，最大的類人猿，所以叫大猩猩。四足狀態(tài)肩高0.85米左右，站立時(shí)高1.6-1.8米。雄性比雌性體大。體重一般雌性為60～100千克，雄性140-180千克。體型雄壯，面部和耳上無毛，眼上的額頭往往很高。下顎骨比顴骨突出。上肢比下肢長(zhǎng)，兩臂左右平伸可達(dá)2-2.25M。犬齒很發(fā)達(dá)，體力又很大，在自然界里也很少有比它強(qiáng)大的敵人。白日活動(dòng)，生活在森林里，前肢握拳支撐身體行進(jìn)，這一行走方式被稱為拳步，這樣行走是它們四肢著地，前肢支持在指頭的中節(jié)上。晚上睡覺時(shí)它們用樹葉做窩，每天晚上它們做新的窩，一般筑窩的過程不超過五分鐘。雌的和年幼的大猩猩多半生活在樹上。因脂肪堆積而肩膀?qū)捄?，身體太重，成年的雄的大猩猩卻多半生活在樹下。通常一個(gè)大猩猩的群體以一頭雄獸為中心，數(shù)頭雌性和幼仔組成。群的大小從兩頭至30頭不等，平均為10至15頭。領(lǐng)頭的雄獸有解決群內(nèi)沖突、決定群的行止和行動(dòng)方向、保障群的安全等的任務(wù)。地盤性不是非常明顯。許多群在同一地區(qū)尋找食物，不過一般它們避免直接接觸。也能夠勉強(qiáng)直立行走。它們素食動(dòng)物，不吃動(dòng)物。主要是果實(shí)、嫩葉、竹筍等。智力也很高，腦量平均達(dá)500—600立方厘米。腦的結(jié)構(gòu)跟人腦很相似，平均壽命約35歲。
黑猩猩也是一種大型森林動(dòng)物，但是一般比猩猩小些。毛色烏黑，所以叫黑猩猩。頭比較圓，鼻子小，體長(zhǎng)70～92.5厘米，站立時(shí)高1～1.7米，體重雄性56～70千克,雌性45～68千克；身體被毛較短,黑色，耳朵特大，向兩旁突出，眼窩深凹，眉脊很高、頭頂毛發(fā)向后；手長(zhǎng)24厘米；犬齒發(fā)達(dá)，齒式與人類同；無尾。體多毛，四肢修長(zhǎng)且皆可握物，體型比大猩猩小。能以半直立的方式行走。它們善于用臂行法從一棵樹蕩到另一棵樹上去，它們?cè)跇渖系撵`活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過猩猩。也到樹下活動(dòng)，也可以勉強(qiáng)直立行走?？炫艿臅r(shí)候，總是四肢著地。樹棲，有午休習(xí)性。睡在樹上，像猩猩那樣睡在自己臨時(shí)筑的巢里。雜食性，吃的是許多種果實(shí)、嫩葉、昆蟲和小鳥等。有時(shí)會(huì)合作捕食猴子吃一些猴類(如紅尤猴、黑白尤猴)，捕食猴類時(shí)會(huì)策劃戰(zhàn)術(shù)。智力很發(fā)達(dá)，能辨別不同顏色和發(fā)出32種不同意義的叫聲。能制造使用簡(jiǎn)單工具，是已知僅次于人類的最聰慧的動(dòng)物。與人類一樣有心理活動(dòng)，如享樂、失望、恐懼、沮喪。喜歡群居，每群由十幾只到三四十只，最多可達(dá)八十只。有一定的活動(dòng)范圍，面積26～78平方公里，覓食區(qū)域往往是集中的地點(diǎn)。群與群間有往來。長(zhǎng)久保持母子關(guān)系，分群后還常回群探母。也會(huì)爆發(fā)群落間的戰(zhàn)爭(zhēng)。
猩猩是直立人14MaBP初始時(shí)期分離出的一支，從其基本性狀可以看出，那時(shí)，直立人群體意識(shí)還沒有覺悟、散居；還沒有捕獵能力，基本素食。偶然會(huì)借用一些天然工具，創(chuàng)造意識(shí)還未覺悟。有喉囊，可能有信號(hào)語言。會(huì)直立，主要還是蹲式行走。這一時(shí)期還溫暖濕潤(rùn)，亞熱帶闊葉林為主，食物來源豐富，生活比較安逸。大猩猩和黑猩猩分別是中中新世降溫事件、中新世末降溫事件發(fā)生期分化出去的，這兩種動(dòng)物皆采取增加脂肪御寒，所以要肥胖了許多。到了10MaBP時(shí)，從大猩猩的性狀中可以看出，群體意識(shí)初步覺悟，父系群體基本組織結(jié)構(gòu)已經(jīng)建立。食物源還很充沛，素食為主，群體社會(huì)性弱。制造工具的需求不多，創(chuàng)造意識(shí)尚未覺悟。
10MaBP以后，青蕆高原的直立人生存環(huán)境一路走低，中中新世降溫事件約13MaBP以后影響到這一區(qū)域。8MaBP前后，雖有增溫，全球性干旱化首次影響到這一地區(qū)，接著又迎來中新世末降溫事件，總體是干旱化、干冷化由西北逐漸向東南推進(jìn)，闊葉林向針葉林轉(zhuǎn)化，溫濕草原向干草原轉(zhuǎn)化。除了向外遷出，總體逐漸向南退卻。但堅(jiān)守在高原上的直立人，植物性食物越來越滿足不了生存需要。從而引發(fā)用動(dòng)物性肉食來補(bǔ)充，食物結(jié)構(gòu)悄然發(fā)生變化。于是，捕獵開始上升為直立人生活中一個(gè)主要組成部分。長(zhǎng)久以來，直立人身材瘦小、行動(dòng)緩慢，根本沒有捕獵的條件，只有充當(dāng)食肉動(dòng)物捕殺的對(duì)象。但這一環(huán)境下的生存需求，推動(dòng)和強(qiáng)化了創(chuàng)造意識(shí)和群體意識(shí)。到6MaBP黑猩猩分離時(shí)，已經(jīng)具備了相當(dāng)強(qiáng)的動(dòng)物捕獵能力。從黑猩猩的基本性狀可以了解6MaBP時(shí)直立人的一此性狀。種群進(jìn)一步擴(kuò)大，種群內(nèi)部、種群之間社會(huì)關(guān)系進(jìn)一步復(fù)雜化。群體優(yōu)勢(shì)已經(jīng)顯現(xiàn)，《百度百科》“黑猩猩”詞條介紹：有時(shí)會(huì)捕食一些猴類(如紅尤猴、黑白尤猴)黑猩猩在捕食猴類時(shí)會(huì)策劃戰(zhàn)術(shù)，由于黑猩猩無法在樹上捕捉靈敏的尤猴，因此有一只黑猩猩會(huì)先從陸地上超過樹上的尤猴群，而其它黑猩猩則會(huì)從樹上將它們聚集并驅(qū)趕到埋伏地點(diǎn)，當(dāng)陸上的黑猩猩到達(dá)埋伏地點(diǎn)時(shí)會(huì)在樹下等候，此時(shí)其它的黑猩猩會(huì)堵住尤猴群的路只留下一條有埋伏的通道，當(dāng)尤猴進(jìn)入這條路時(shí)，埋伏的黑猩猩會(huì)把它趕到地上獵殺”。這種捕獵能力在大猩猩的進(jìn)化中并沒有學(xué)會(huì)，很有可能在黑猩猩分化時(shí)就已具備。從此可以推測(cè)6MaBP時(shí)直立人已具很強(qiáng)的捕獵小型動(dòng)物的能力。
2007年2月27日《騰訊網(wǎng)》以題為《非洲雌性黑猩猩會(huì)造矛獵猴》報(bào)道：美國(guó)艾奧瓦州立大學(xué)科學(xué)家吉爾-普呂茨和帕科-貝爾托拉尼說，他們?cè)诜侵迖?guó)家塞內(nèi)加爾研究黑猩猩時(shí)發(fā)現(xiàn)，黑猩猩會(huì)使用樹枝制作矛，捕獵叢猴。在觀察的19天里，雌性黑猩猩卻一次又一次地重演了制矛獵猴過程?？茖W(xué)家認(rèn)為，黑猩猩制作矛時(shí)很精心。通常，在制作工具時(shí)，黑猩猩首先選擇一個(gè)樹枝，然后將上面的樹葉和小枝子統(tǒng)統(tǒng)掰下來，接著再把樹枝折斷成短小精悍的形狀，最后在樹枝的一頭咬來咬去，從而弄出個(gè)箭頭形狀來。等完工后，他們就用這個(gè)“矛”一樣的東西去捅那些可能隱藏著獵物的樹洞。普呂茨說：“這種行為和可能生活在600萬年前原始人的行為類似，而這些原始人基本上可以說是人類的先輩?！?/font>
這一發(fā)現(xiàn)，意義不在黑猩猩如何聰明，而在于說明6MaBP時(shí)直立人已具備這種“制造”能力?？赡芎谛尚稍诜只瘯r(shí)已具備這種“制造”能力，而是沒有很好發(fā)揮，因?yàn)楹谛尚扇匀徊扇《资叫凶叻绞健?/font>
“木棍”這一工具的制造，在人類進(jìn)化史上比石器更為重要。一旦將木棍一端制成尖狀，就成了捕獵的武器了，再?gòu)?qiáng)大的動(dòng)物，在一群手持“矛”或“梭”的直立人的圍攻下，也得倒下。但前提是需要直立起來，把支撐身體和運(yùn)動(dòng)交給雙腳，把兩手解放出來。但象黑猩猩那樣仍以前肢作輔助，采取蹲式行走方式，其作用是發(fā)揮不出來的。這一工具自6MaBP以前發(fā)明出來，便被直立人堅(jiān)持使用下去。其還有另一重大意義，可能在直立人的直立進(jìn)化中充當(dāng)了“拐棍”的作用。
從猩猩、大猩猩到黑猩猩，這數(shù)百萬年的進(jìn)化，還看不出在直立行走上有多少改觀，由此推斷，6MaBP前，直立人還不能直立行走。但高原干旱化的持續(xù)，肉食成為直立人主要食物構(gòu)成之一，同時(shí)種群的擴(kuò)大，更增加對(duì)肉食的需求，這種群體性捕獵便成為常態(tài)。捕獵需要運(yùn)動(dòng)速度更快，但失去尾巴的直立人，回到四肢運(yùn)動(dòng)已不可能，6—3MaBP，是直立人的直立的關(guān)鍵時(shí)期，在這一發(fā)明自制的“拐棍”和“矛”兼用的木棍的輔助下，逐漸直立起來，后肢變粗，雙臂作為運(yùn)動(dòng)平衡器，長(zhǎng)度適度縮短，更有利于運(yùn)動(dòng)速度的提升。
在直立人運(yùn)動(dòng)提速過程中，身體內(nèi)部汗腺分泌系統(tǒng)逐漸形成，通過汗腺分泌散熱，增強(qiáng)了運(yùn)動(dòng)的耐久性。汗腺分泌導(dǎo)致體內(nèi)鹽份的流失，而鹽份的自覺不自覺的補(bǔ)充性攝入，使體毛逐漸褪去。手中握有“武器”可以自衛(wèi)的直立人，漸漸轉(zhuǎn)入地面生活，結(jié)束了樹棲生活。寒冷時(shí)，選擇天然山洞躲避寒冷，其后，借用天然火取暖，學(xué)會(huì)了保存火種技術(shù)，火的使用，逐漸熟食成份的增加，更促進(jìn)體質(zhì)的進(jìn)化。
到4—3 MaBP，人類進(jìn)化水平大約相當(dāng)于“能人”的水平。
“能人的形態(tài)特征是：他們很矮，高度不過144厘米，門齒、犬齒較大，前臼齒比纖細(xì)型南方古猿窄，鎖骨與現(xiàn)代人相似，手骨和足骨比現(xiàn)代人粗壯，一般來說仍舊比較相似，頭骨的骨壁薄，眉嵴不明顯，腦容量大約為680毫升。能人不僅會(huì)制作石器，還會(huì)獵取中等大小的動(dòng)物，并可能已會(huì)建造簡(jiǎn)陋的類似窩棚的住所。甚至可能已有初步的語言（《百度百科》）”。
自6 MaBP以后，隨著活動(dòng)愈來愈復(fù)雜，加速了大腦進(jìn)化和復(fù)雜思維的形成。思維的進(jìn)步促進(jìn)創(chuàng)造意識(shí)和群體意識(shí)結(jié)合上的相得益彰，到3MaBP時(shí)，直立人已是基本能夠直立行走，能夠較好平衡下快速運(yùn)動(dòng)，能夠制作復(fù)雜的石器、木器工具，具有復(fù)雜組織結(jié)構(gòu)的群體。直立人已能夠適應(yīng)各種氣候環(huán)境，已具備很強(qiáng)的生存能力。至此，人類進(jìn)化基本完成。
四、本階段考古成就概述
18世紀(jì)C.von林奈在進(jìn)行動(dòng)物分類時(shí)，把人和猿、猴歸入一類，稱之為靈長(zhǎng)目，意思是它們都是靈敏的高等動(dòng)物。1809年J.－B.de拉馬克提出人是從猿進(jìn)化來的，但證據(jù)還不夠充分。半個(gè)世紀(jì)以后(1859)C.R.達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》，在該書的結(jié)尾部分暗示了人類是由動(dòng)物起源的。在達(dá)爾文的啟示下，T.H.赫胥黎以進(jìn)化論的觀點(diǎn)研究人類起源問題，1863年發(fā)表《人類在自然界的位置》，提出人類是和猿類由同一祖先分枝而來的，這就是“人猿同祖論”。1868年E.?？藸栐凇蹲匀粍?chuàng)造史》一書中進(jìn)一步用事實(shí)論證了人猿同祖論。1871年達(dá)爾文發(fā)表《人類的由來及性選擇》，以大量事實(shí)論證了人類并非亙古就存在的，也不是“分別創(chuàng)造作用的產(chǎn)物”，論證了人類也是進(jìn)化的產(chǎn)物，是通過變異、遺傳和自然選擇從古猿進(jìn)化來的；并且在當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展水平所許可的情況下，討論了關(guān)于人類起源的一系列問題。1876年恩格斯寫了《勞動(dòng)在從猿到人轉(zhuǎn)變過程中的作用》一文,強(qiáng)調(diào)了勞動(dòng)對(duì)于人類的重要意義:“它是整個(gè)人類生活的第一個(gè)基本條件,而且達(dá)到這樣的程度,以致我們?cè)谀撤N意義上不得不說:‘勞動(dòng)創(chuàng)造了人本身。’”
自從那時(shí)起，古人類學(xué)和舊石器考古學(xué)的發(fā)現(xiàn)提供了大量有關(guān)人類進(jìn)化的實(shí)物證據(jù)。
1、埃及古猿
埃及古猿化石出土于埃及法尤姆地區(qū)的漸新世地層中，它們的生存年代大約距今2800～2200萬年前。埃及古猿的身體較小，大約跟現(xiàn)代的獼猴差不多。
2、原康修爾古猿
原康修爾古猿化石發(fā)現(xiàn)于東非肯尼亞和烏干達(dá)2000萬年前的中新世早期的地層中，化石標(biāo)本有頭骨、頜骨、肢骨和牙齒。尤其是幾乎完整的前、后肢骨，實(shí)在是非常難得的珍貴材料?？茖W(xué)家們對(duì)肢骨解剖結(jié)構(gòu)的研究指出，這種古猿是適應(yīng)于樹居和攀援行動(dòng)方式的。牙齒的形態(tài)結(jié)構(gòu)表明它們主要是吃果子的。從復(fù)原后的頭骨可以看出，腦顱比埃及古猿的增大，顱頂稍隆起，枕部開始移向下后位置，面額的傾斜度減少，眼眶移向前方，吻部縮短。這些形態(tài)特征的變化表現(xiàn)出它們已比埃及古猿更具備猿類的特性。身體大小有明顯的兩性差異，個(gè)體比埃及古猿的大，跟狒狒的差不多。它的身體各部位的形態(tài)結(jié)構(gòu)十分奇妙：它的肘關(guān)節(jié)、肩關(guān)節(jié)和足都像黑猩猩；它的腰椎似長(zhǎng)臂猿，而它的腕還像猴子。實(shí)際上它是一種很不特化的原始猿類，在進(jìn)化過程中可能孕育著更大的可塑性。
3、上新古猿
上新古猿化石最早是在法國(guó)中新世地層中發(fā)現(xiàn)的，因?yàn)樗哂幸恍┫嗨朴陂L(zhǎng)臂猿的性狀，所以被看作是長(zhǎng)臂猿的早期祖先。后來在印度的晚中新世地層中也發(fā)現(xiàn)過這類古猿化石。70年代中到80年代初，在我國(guó)云南祿豐的晚中新世地層中發(fā)現(xiàn)了池猿化石，標(biāo)本有頭骨、頜骨和牙齒等。它們?cè)谛螒B(tài)上與上新古猿比較相似，但又具有一些較接近于長(zhǎng)臂猿的性狀，因此被認(rèn)為是繼上新古猿后的長(zhǎng)臂猿的祖先。到了八十年代后期，在云南元謀的上新世地層中發(fā)現(xiàn)了滇猿牙齒化石，其形態(tài)介于池猿和長(zhǎng)臂猿之間，因此認(rèn)為它是現(xiàn)生長(zhǎng)臂猿的晚期祖先。至此，長(zhǎng)臂猿的進(jìn)化過程已比較明朗了，但它們最初是在什么時(shí)候從人和猿的共同祖先系統(tǒng)中分化出來的?這還不是很清楚。
4、西瓦古猿
西瓦古猿化石最初發(fā)現(xiàn)于印度的西瓦立克山區(qū)，后來在巴基斯坦、土耳其和中國(guó)等國(guó)家的不同地區(qū)都被發(fā)現(xiàn)?；茇S富，但大多是破損的頜骨、牙齒和少數(shù)肢骨?？上驳氖?，從巴基斯坦發(fā)現(xiàn)的一個(gè)頭骨化石為我們了解這一屬型的面頜結(jié)構(gòu)和確定它們的系統(tǒng)地位提供了可靠的證據(jù)。廣泛分布于亞洲的亞熱帶地區(qū)，繁衍出許多新的種群。到了中新世中、晚期是它們的全盛時(shí)期，西瓦古猿頭骨的形態(tài)特征表明：鼻骨狹窄，眼眶呈橢圓形，鼻孔底板與上頜聯(lián)合區(qū)呈斜坡狀，這些重要的分類特征都明顯地相似于亞洲猩猩，而與非洲的大猩猩、黑猩猩和早期人科成員南方古猿完全不同。西瓦古猿的牙齒形態(tài)結(jié)構(gòu)也跟猩猩相似，而與非洲猿類不同。因此人們確信，西瓦古猿是亞洲猩猩的直接祖先。根據(jù)已知化石的地層年代，生活在土耳其、印度和巴基斯坦地區(qū)的西瓦古猿到了距今大約700萬年前逐漸趨于消失，只有擴(kuò)散到東南地區(qū)的一支是唯一的幸存者，后來到了更新世已完全演變成為猩猩模樣，廣泛分布于華南地區(qū)和東南亞一帶?，F(xiàn)在，它們?nèi)孕掖嬖谟《饶嵛鱽喌募永锫ず吞K門答臘的熱帶森林里。
5、森林古猿
森林古猿的化石已在法國(guó)、德國(guó)、奧地利、西班牙和匈牙利等歐洲國(guó)家的中、晚中新世地層中被發(fā)現(xiàn)。由于它們的分布地區(qū)、生態(tài)環(huán)境和生存時(shí)期的不同，身體大小和形態(tài)特征各異，因此被學(xué)者們?nèi)×撕芏喾N名，甚至不同的屬名。但有一個(gè)共同的特點(diǎn)，就是都具有許多原始古猿類的特征，尤其是在牙齒結(jié)構(gòu)方面。根據(jù)它們本身的形態(tài)以及地質(zhì)和共生動(dòng)物群的性質(zhì)，它們都是生活在森林里的，亦稱林猿，發(fā)現(xiàn)于中新世和上新世地層。主要生存于1200-900萬年的東非至歐亞大陸，以1856年在法國(guó)中新世地層中發(fā)現(xiàn)的3塊下頜骨為依據(jù)，定名為森林古猿方氏種(D.fantani，亦稱“楓丹森林古猿”)。由于在相同的地層中發(fā)現(xiàn)有橡樹等植物化石，原定名者認(rèn)為這類古猿是生活在森林環(huán)境中的，故命名為森林古猿。
森林古猿屬于廣義的小猿類，其中包括現(xiàn)代猿類和人類二者的祖先。于非洲裂谷的南端演化出來，及后擴(kuò)展至非洲大陸，并遠(yuǎn)至亞洲及歐洲。化石表明，森林古猿可能棲息于樹上，主要草莓及果實(shí)為食。自19世紀(jì)以來，森林古猿屬的化石陸續(xù)有所發(fā)現(xiàn)，主要分布于匈牙利、西班牙，化石遺骸有頭骨、上下頜骨、牙齒和四肢骨等。1965年在我國(guó)云南開遠(yuǎn)小龍?zhí)兜牡貙又邪l(fā)現(xiàn)10余枚古猿牙齒，定名為“開遠(yuǎn)森林古猿”；1976年在云南祿豐發(fā)現(xiàn)1具完整的古猿下頜骨；1980年又發(fā)現(xiàn)1具完整的古猿頭骨。有證據(jù)表明，它們都是生存于森林地帶的古猿。
森林古猿化石多為破碎的頜骨、牙齒。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，森林古猿這一類化石猿類包括現(xiàn)代大型猿類的祖先，也可能包括人類的祖先。森林古猿的牙齒與人類的不同之處是：犬齒較大、下第一前臼齒呈扇形、臼齒的前后徑較大、各齒從前向后依次增大，下臼齒具有典型的五個(gè)齒尖。與現(xiàn)代猿類相比，森林古猿的下門齒相對(duì)地較小較薄，也常不如現(xiàn)代猿類門齒那樣向前傾斜，頰齒齒冠基部釉質(zhì)增厚的齒帶比現(xiàn)生黑猩猩和大猩猩的更為發(fā)達(dá)，犬齒相對(duì)地小,下第一前臼齒與犬齒之間有小的齒隙,下頜聯(lián)合部沒有像現(xiàn)代猿那樣向后延伸的猿板，臼齒咬合面雖有皺紋但遠(yuǎn)不如現(xiàn)代猩猩的繁雜。
森林古猿類的化石十分龐雜，1965年E.L.西蒙斯和D.皮爾比姆把森林古猿屬分為3個(gè)亞屬和7個(gè)種，即森林古猿亞屬的森林古猿方坦種和森林古猿萊頓種，化石主要產(chǎn)地在歐洲；西瓦古猿亞屬的森林古猿印度種和森林古猿西瓦種，化石產(chǎn)地主要在亞洲；原康修爾猿亞屬的森林古猿非洲種、森林古猿尼安薩種和森林古猿大型種，化石主要產(chǎn)地在非洲。其中，森林古猿非洲種曾被認(rèn)為可能是現(xiàn)代黑猩猩的祖先，森林古猿大型種曾被認(rèn)為是現(xiàn)代大猩猩的祖先。對(duì)森林古猿類的這個(gè)分類系統(tǒng)，雖尚有不同的意見，但仍被不少人所采用。1977年，皮爾比姆把森林古猿印度種和西瓦種改歸為西瓦古猿屬。
6、臘瑪古猿
臘瑪古猿（“Rama”是印度梵文史詩《臘瑪耶那》中的祭神首領(lǐng),阿約迪亞(Ayodhya)的親王）生活在距今約1400萬年到800萬年之間。美國(guó)耶魯大學(xué)研究生劉易斯是臘瑪古猿的第一個(gè)發(fā)現(xiàn)者，發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)是在印度的西瓦立克山區(qū)，時(shí)間是1934年。同類的化石在中國(guó)的綠豐、開遠(yuǎn)遺、以及土耳其安那托利亞地區(qū)、匈牙利路達(dá)吧尼亞山區(qū)也有發(fā)現(xiàn)?；饕且恍┥?、下牙齒。臘瑪古猿主要生活在森林地帶，森林的邊緣、林間的空地是它們的主要活動(dòng)場(chǎng)所。野果、嫩草等植物是它們的重要食物。同時(shí)，它們也吃一些小的動(dòng)物，把石頭做為工具，用它來砸開獸骨,吮吸骨髓。由于臘瑪古猿的肢骨還沒有發(fā)現(xiàn)過，所以人們只能根據(jù)一些有關(guān)古猿的知識(shí)來判斷，推測(cè)它們身高約高1米，體重在15至20公斤之間，能夠初步用兩足直立行走。
臘瑪古猿在人類祖先演化的歷史中很重要的地位，是人類分化出來的第一階，恩格斯稱它們?yōu)椤盀檎谛纬傻娜恕?。臘瑪古猿的分類和系統(tǒng)地位一向是有爭(zhēng)論的。最初在1934年,劉易斯根據(jù)印度發(fā)現(xiàn)的那個(gè)上頜骨,認(rèn)為它的齒弓和牙齒具有像人的性狀，因此提出臘瑪古猿可能是人科化石。但這一看法在當(dāng)時(shí)爭(zhēng)論一陣后被遺忘了。到了60年代初期，E.L.西蒙斯重新研究這塊標(biāo)本，并支持劉易斯的觀點(diǎn)，認(rèn)為它比任何其他的早期人猿超科化石更像人，因此臘瑪古猿被看作為人科最早的代表。這種見解后來被人類學(xué)家普遍接受。認(rèn)為臘瑪古猿是1000多萬年以前就與森林古猿分開而向人類發(fā)展的最早的人類祖先。但70年代后半期，隨著分子生物學(xué)的興起和許多新化石的發(fā)現(xiàn)，對(duì)臘瑪古猿的人科地位提出了懷疑。分子生物學(xué)的研究表明，人和猿最早分歧的時(shí)間距今大約500～600萬年前。這與臘瑪古猿化石的地質(zhì)年代發(fā)生了很大的矛盾。
臘瑪古猿是化石靈長(zhǎng)類的1個(gè)屬，測(cè)定年代為中新世晚期或上新世早期，并被認(rèn)為是現(xiàn)代人類最老的直系祖先。最早是路易斯(G.E.Lewis)于1932年在印度北部的錫瓦利克山脈(SiwalikHills)中的古老堆積物里發(fā)現(xiàn)的，其代表只有腭骨碎片和牙齒。路易斯發(fā)現(xiàn)的是上腭骨右側(cè)的一塊碎片，其形狀與人類的上腭骨相比，比同猿類的更相似。由于這塊腭骨當(dāng)時(shí)是唯一僅有的這類發(fā)現(xiàn)，所以古生物學(xué)家拒絕加以鑒定。后來，利基夫婦(Louisand MaryLeakey)在1961年發(fā)現(xiàn)了與路易斯的發(fā)現(xiàn)極為相似的一具上腭骨和下腭骨的幾部分。利基夫婦發(fā)現(xiàn)的化石，測(cè)定年代為1,400萬年前。在亞洲、非洲和歐洲發(fā)現(xiàn)的其他腭骨和牙齒顯示：臘瑪古猿屬是現(xiàn)代人類最早的直系祖先，曾生活在距今約1,500萬到800萬年前。
建立這個(gè)說法的論據(jù)在于臘瑪古猿屬牙齒和腭骨的特征。這些牙齒和腭骨恰好介于猿類和人類的之間。人類的腭骨呈拋物線形，或半圓形，而猿類的則呈頗方的U字形。臘瑪古猿屬的腭骨略呈圓形，而且不像猿類的伸出得那麼厲害。最重要的區(qū)別在于犬齒的大小和形狀。猿類的犬齒很長(zhǎng)，并且向外和向下伸出，易于撕開食物，而人類的犬齒則往往是扁平的，而且長(zhǎng)度不超過其他牙齒，所以更適于咀嚼和磨碎食物。臘瑪古猿屬的犬齒，雖然形狀仍然有些像猿類的，但伸出程度并不超過其他牙齒。猿類的門齒比人類的寬，而且上牙之間有齒隙給較大的門齒留出馀地。臘瑪古猿屬的下門齒小，而且上牙之間沒有空隙。此外，臘瑪古猿屬的牙釉質(zhì)比猿類的厚得多。構(gòu)成臘瑪古猿屬與猿類之間差別的牙齒結(jié)構(gòu)方面的改變，與生存環(huán)境不同所引起的改變是相關(guān)的。資料證明，猿類和早期類型的臘瑪古猿屬主要生活在森林里，那里有多汁的軟食物，只需要撕拉。臘瑪古猿屬的晚期種類主要生活在開闊的草原上，那里提供的食物比較堅(jiān)硬、有韌性、纖維素較多，需要磨碎和咀嚼。
盡管發(fā)現(xiàn)了許多古猿化石資料，由于對(duì)人類進(jìn)化的地點(diǎn)、路線及特征還缺乏一個(gè)比較清晰的認(rèn)識(shí)，這些資料也多是人、猿相混，目前也有森林古猿、臘瑪古猿、南方古猿等諸多分類，但這些分類也未必科學(xué)，反而紛雜的分類更增添了一層霧色。總之，目前的研究還不能畫出一條比較清晰的人類進(jìn)化路線圖。
五、云南古猿遺址在人類進(jìn)化史上的地位
1.云南考古發(fā)現(xiàn)
1）開遠(yuǎn)臘瑪古猿
1956-1957 年，在云南開遠(yuǎn)縣小龍?zhí)兜谌o(jì)褐煤層里，與三棱齒象、利齒豬等化石伴生，兩次共發(fā)現(xiàn)古猿牙齒化石 10 顆。前一次發(fā)現(xiàn)的5顆牙齒，是屬于同一個(gè)下頜的左、右前臼齒和臼齒；后一次發(fā)現(xiàn)的是下頜右側(cè)的前臼齒和臼齒。伴生的哺乳動(dòng)物有小龍?zhí)肚洱X象、巨頜嵌齒象、慶義軛齒象、四棱象。地層年代測(cè)定為中新世晚期，約1100萬年到1000萬年之間。
起初，這些古猿化石全部被劃歸為森林古猿類，定名為“森林古猿開遠(yuǎn)種?！?20 世紀(jì) 60 年代，學(xué)術(shù)界重新綜合研究了 50多種第三紀(jì)古猿，把臘瑪古猿 ( 臘瑪古猿最早發(fā)現(xiàn)于巴基斯坦和印度交界的西瓦立克山區(qū) )從森林古猿中劃分出來，明確地歸入人的進(jìn)化系統(tǒng)——人科，作為人科的早期成員。開遠(yuǎn)小龍?zhí)?1957 年發(fā)現(xiàn)的古猿化石中的 5顆牙齒化石，被認(rèn)為是屬于臘瑪古猿的，應(yīng)歸屬為人科。
2）祿豐古猿
1975－1980年發(fā)現(xiàn)于云南祿豐縣城北廟山坡石灰壩煤場(chǎng)的第三紀(jì)褐煤地層內(nèi)。經(jīng)過多次的發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)化石計(jì)有：顱骨5個(gè)、下頜骨10個(gè)，顱骨破片6件、上、下頜破片41件，上、下齒列29件，單個(gè)牙齒650枚，指骨2根，祿豐古猿以及肩胛骨和鎖骨各一塊。其形態(tài)比臘瑪古猿進(jìn)步，更接近于人類的早期形態(tài)。這種古猿化石在世界上尚屬首次發(fā)現(xiàn)。與古猿化石共生的有三趾馬、劍齒虎、無角犀、河豬等中新世和上新世的動(dòng)物化石。化石所在地層的時(shí)代，為中新世的晚期或上新世的早期，距今約800萬年。
祿豐古猿雌性個(gè)體顱骨的主要特征是形態(tài)比較纖細(xì)，尺寸也較小。顳脊較弱，左右分離呈弧形，顱骨不具矢狀脊或極其微弱，枕外隆凸很小，面部比較窄眶上脊很弱，左右分開，其間隔有寬闊而凹的眉間區(qū)，顴骨淺，額蝶突較狹窄。犬齒小，犬齒軛不顯著，犬齒窩淺。祿豐古猿雄性標(biāo)本顯示出與雌性的有較大差別，主要表現(xiàn)在它具有強(qiáng)烈突起的“V”字形的顳脊和矢狀嵴。面部短而寬，整個(gè)面部帶有向上翹起的上頜前部，顴弓明顯向外張開。犬齒大且明顯突出于齒列平面，出現(xiàn)顯著的犬齒軛。研究后認(rèn)為祿豐古猿在形態(tài)上表現(xiàn)出同種性雙形的性質(zhì)，它們是同一個(gè)種的雌雄個(gè)體，先訂為祿豐西瓦古猿。在1987年研究者認(rèn)為祿豐西瓦古猿與巴基斯坦和土耳其的標(biāo)本存在明顯的不同，把祿豐的標(biāo)本修訂為祿豐古猿屬祿豐種。它們可能是向南方古猿和非洲猿類方向進(jìn)化的一種類型，或與之接近的類型。
3）保山古猿
1992年1月9日，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員徐慶華，在保山市羊邑煤礦清水溝煤層中發(fā)現(xiàn)古猿化石，伴生的哺乳動(dòng)物有靈長(zhǎng)類和其他一些動(dòng)物標(biāo)本。古猿化石為一塊下頜骨和一枚前臼齒。其地質(zhì)年代為中新世晚期到上新世，距今約800－400萬年。下頜骨的形態(tài)很像祿豐古猿，但臼齒上的齒冠寬短，比祿豐古猿更接近于南方古猿。南方古猿是由猿到人進(jìn)化過程的主要代表，保山古猿正好介于祿豐古猿與南方古猿之間。
4）蝴蝶古猿
1986年蝴蝶古猿發(fā)現(xiàn)于元謀縣小河村蝴蝶梁子，1987年3月發(fā)掘獲得160顆牙齒化石，其中古人類牙化石41顆，伴生的哺乳動(dòng)物有三趾馬、河馬、云南大唇犀、河豬、嵌齒象等30多種。經(jīng)檢測(cè)分析，確認(rèn)年代為距今400—300萬年，于是將其命名為“蝴蝶臘瑪古猿”。但《蝴蝶古猿產(chǎn)地研究》認(rèn)為：古地磁測(cè)年結(jié)果表明蝴蝶古猿生存的時(shí)代為距今8.2（或8.1）～7.2（或7.1）Ma，也比祿豐古猿早。
5）昭通古猿
2009年11月4日，云南省文物考古研究所組織的科考隊(duì)在云南昭通市昭陽區(qū)太平辦事處水塘壩磚廠的采煤坑發(fā)現(xiàn)一具古猿頭骨化石，古猿頭骨眼眶呈圓角方形且寬大于高、眉脊明顯開始發(fā)育、中面部寬短、突頜程度較弱，這幾項(xiàng)特征使其更接近最早的人類祖先，且經(jīng)過對(duì)多項(xiàng)特征的甄別，排除了其與猩猩的關(guān)系。據(jù)測(cè)定，昭通古猿的年代為距今620至610萬年間的晚中新世末期。
6) 元謀“東方人”
云南元謀250萬年前“東方人”的發(fā)現(xiàn)于1986年,曾一度引起了巨大的反響。后因爭(zhēng)議，基本放棄研究。
7）元謀人
元謀人化石是1965年在云南元謀縣上那蚌村發(fā)現(xiàn)的，1976年根據(jù)古地磁學(xué)方法測(cè)定，生活年代約為170萬年前左右，差距最多不超過前后10萬年。化石包括兩枚上內(nèi)側(cè)門齒，一左一右，屬同一成年人個(gè)體。其石化程度深，顏色灰白，有裂紋幾處。其齒冠保存完整，齒根末梢殘缺，表面有碎小裂紋，裂紋中填有褐色粘土。這兩枚牙齒很粗壯，呈鏟形，切緣部分較為擴(kuò)張，唇面比較平坦，舌面的模式非常復(fù)雜，具有明顯的原始性質(zhì)。齒冠基部腫厚，末端擴(kuò)展，略呈三角形。舌面底結(jié)節(jié)凸起，有發(fā)達(dá)的鏟形齒窩。齒冠舌面中部的凹面粗糙，中央的指狀突很長(zhǎng)，指狀突集中排列在靠近外側(cè)的半面。元謀縣地處元謀盆地邊緣，盆地內(nèi)出露一套厚達(dá)695米的河湖相沉積。從下到上分為4段28層。在同一地點(diǎn)的同一層位中，發(fā)掘出少量石制品、大量的炭屑和哺乳動(dòng)物化石。先后出土的石制品共7件，人工痕跡清楚。原料為脈石英，器型不大，有石核和刮削器。它們和人牙雖不居于同一水平面上，但層位大致相同，距離又不遠(yuǎn)，應(yīng)是元謀人制作和使用的。發(fā)現(xiàn)的炭屑多摻雜在粘土和粉砂質(zhì)粘土中，少量在礫石凸鏡體里。炭屑大致分為3層，每層間距30～50厘米。炭屑常常和哺乳動(dòng)物化石伴生。最大的炭屑直徑可達(dá)15毫米,小的為1毫米左右。在4厘米×3厘米的平面上，1毫米以上的炭屑達(dá)16粒之多。此外還發(fā)現(xiàn)兩塊黑色的骨頭，經(jīng)鑒定可能是被燒過的。研究者認(rèn)為，這些是當(dāng)時(shí)人類用火的痕跡。這一發(fā)現(xiàn)，和在距今約180萬年前的西侯度文化中發(fā)現(xiàn)的燒骨，如確系人工用火證據(jù)，則把人類用火的歷史大大提前。在遺址中還找到一些有明顯人工痕跡的動(dòng)物骨片。
自1986年12月起至1990年3月，先后由元謀人陳列館單獨(dú)或州縣聯(lián)合或省州縣組成的元謀古人類聯(lián)合考古發(fā)掘隊(duì)共八次對(duì)元謀古猿化石產(chǎn)地竹棚村“豹子洞箐”、小河村蝴蝶梁子、房背梁子進(jìn)行過發(fā)掘或試掘工作，共獲得古猿單枚牙齒化石1100枚，古猿頜骨殘段化石10件，少年個(gè)體古猿頭骨化石一件，伴生哺乳動(dòng)物化石30多個(gè)種屬近2000件。此外，1970年在湖北建始縣高坪龍骨洞的早更新世晚期地層中，發(fā)現(xiàn)古猿的 3顆下臼齒，在湖北巴東縣、廣西南寧市所收集的一些古猿下臼齒，地層年代為上新世到早更新世，距今約 500 萬～ 100萬年。可視為古猿向東及東南的擴(kuò)散。
從目前云南的考古發(fā)現(xiàn)成果來看，基本可以構(gòu)成一個(gè)相對(duì)完整的序列。同樣局限于對(duì)人類進(jìn)化缺乏清晰的認(rèn)知，目前的研究尚顯粗糙。
2.云南古猿遺址的地位
云南一帶出現(xiàn)密集而豐富的古猿化石遺跡，并非是一種偶然。那么，為什么會(huì)在云南出現(xiàn)如此高密度的古猿遺跡呢？人類起源于青藏高原，而云南地處青藏高原的東南邊緣，自中中新世降溫事件之后，受喜馬拉雅山抬升與中亞干旱化的影響，青藏高原環(huán)境不斷向干冷化發(fā)展，直立人及所分化的猿類有一個(gè)從西北向東南退卻的總趨勢(shì)。于是，各個(gè)時(shí)期，有相當(dāng)數(shù)量的直立人和猿類退入云南一帶比較濕暖的環(huán)境中生活，這就形成了云南豐富的猿類化石群。
然而，推進(jìn)人類進(jìn)化的是生活在青藏高原上，與逐漸惡化的環(huán)境相抗?fàn)幍闹绷⑷耍嵌惚芤挥缦硎軠嘏h(huán)境下舒適生活的他們。但通過云南一帶的古猿化石，可以使我們了解人類進(jìn)化的艱辛和進(jìn)步，所以，云南應(yīng)是人類進(jìn)化史的第一博物館。
我們注意到，在甘肅省東南部的武都（今隴南市武都區(qū)），1947—1948年王永焱等在甘肅省武都縣龍家溝地區(qū)進(jìn)行地質(zhì)考察時(shí),發(fā)現(xiàn)的晚中新世紫紅色砂質(zhì)泥巖層的小型森林古猿化石。在這些紫紅色砂質(zhì)泥巖中他們采到一批哺乳動(dòng)物和龜化石，其中以三趾馬、大唇犀和始柱鹿等為最多,其他有麒麟鹿類、劍齒虎、爪獸等,反映了以森林為主,同時(shí)也有草地和湖沼的環(huán)境。年代可與歐洲的Turolian、印巴接壤的西瓦利克山區(qū)的Nagri帶和中國(guó)云南祿豐古猿的時(shí)代相近。這是一個(gè)十分珍貴的青藏高原東北部的孤例。
古人類學(xué)家賈蘭坡在云南博物館舉辦的學(xué)術(shù)講座上曾說：我贊成人類起源于亞洲南部，我所說的亞洲南部包括巴基斯坦、印度、緬甸和我國(guó)西南廣大地區(qū)”。這一認(rèn)識(shí)已經(jīng)非常接近了，僅剩登上青藏高原這一小步了。在青藏高原考古缺失、高原尚不能自證人類起源地的情況下，云南古猿、武都古猿及西瓦立克山區(qū)的臘瑪古猿，從高原的東南部、東北部和西部反證了青藏高原人類起源地的存在。
在青藏高原考古缺失情況下，云南古猿化石群在人類進(jìn)化史研究中，其地位和重要性尤為凸顯。
