最可能者生存？
——應用熱力學定律解釋自然選擇（及生命）
John Whitfield
張江（譯）
乍一看，生命現(xiàn)象和熱力學定律似乎是相互對立的。熱力學第二定律說隨著時間的演化，任何系統(tǒng)都會趨向于最大化熵的狀態(tài)，也就是可用的有序能量的最低水平。所以，打開的香水會彌散在整間屋子里面。而另一方面，生命卻必須盡最大努力來抵抗這種趨向均衡的耗散狀態(tài)，否則它們就難逃死亡的命運。因此，反進化論者甚至認為，宇宙趨向于最無序的狀態(tài)恰恰意味著自然選擇不會讓有生命的系統(tǒng)變得越來越復雜。然而，一個不能忽略的事實是，生命體會不停地往環(huán)境輸出熵（吸收一種形式的能量，并且將它們轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N具有更高熵的形式輻射出去）來維持它們內(nèi)部的秩序。對這些問題進行認真思考的第一個物理學家要算Erwin Schrodinger（薛定諤）了，他把食物描述為一種負熵：“新陳代謝的本質(zhì)就是生物體為了謀生而不斷抵制熵增以獲得自由的過程。”[1]
達爾文選擇……不是秩序的唯一制造者
近年來，一些物理學家進一步發(fā)展了這一觀點，他們認為生命系統(tǒng)屬于一類更廣義的復雜而有序的系統(tǒng)，這些系統(tǒng)之所以能夠存在恰恰是因為有了熱力學第二定律而不是擺脫、回避這一規(guī)律的結(jié)果。我們對于進化以及生命的觀點應該以關(guān)于能量和物質(zhì)流的熱力學理論為基礎(chǔ)。達爾文選擇并不是秩序的唯一制造者。在宇宙中，能量和物質(zhì)的相互作用可以產(chǎn)生有規(guī)則的結(jié)構(gòu)，從星體、晶體到液體中的旋渦、大氣中的天氣系統(tǒng)，甚至是生命。生命系統(tǒng)是我們已知的最復雜而有序的系統(tǒng)，那么它們可不可能是一種同樣的物理現(xiàn)象呢？有沒有可能制約生命的過程——物種競爭的達爾文自然選擇——最終也可以用熱力學的術(shù)語進行解釋呢？
Eric Smith是一名新墨西哥州的圣塔菲研究所的理論物理學家，他曾明確地指出，“達爾文的競爭和選擇過程不是一個孤立的過程。它是更基本的化學競爭過程的復雜體現(xiàn)。”在一篇2006年發(fā)表的文章中[2]，Smith和他的同事指出自然選擇是物理中的自組織過程的高級版本，即能量加物質(zhì)就可以創(chuàng)造有序（對于此過程我們?nèi)耘f不是很清楚）。
這類有序的自組織系統(tǒng)就像是人類設(shè)計的發(fā)動機，能夠持續(xù)地利用能量梯度而產(chǎn)生熵，并且這些有序的系統(tǒng)會比那些無序的一堆分子的混雜物更快地產(chǎn)生熵。例如地球現(xiàn)有的天氣系統(tǒng)就可以比一個均勻的、靜止的大氣系統(tǒng)更快地從熱帶地區(qū)傳輸熱量到極地地區(qū)。Smith指出，生命也是如此。事實上，他相信這也許恰恰是生命在原始地球環(huán)境下起源的原因，即它是一種最好地釋放當時地球上大量熱力學能量的途徑，而且它的出現(xiàn)是不可避免的[3]。一旦這種生物化學過程能夠進行下去，那么后續(xù)的化學和達爾文式的選擇就成為了耗散掉地球上積壓能量的最好途徑，包括天氣系統(tǒng)地球熱物理的能量或者是太陽能（在光合作用被發(fā)明之后）。
人們很早就猜想到，自組織系統(tǒng)不僅僅比無序的系統(tǒng)更快地消除能量梯度，而且它的速度是所有可能中最快的一種。一些模型假設(shè)最大化熵產(chǎn)生可以很好的預測有關(guān)地球的氣候系統(tǒng)[4]、土星的Titan衛(wèi)星[5]以及溶液中的晶體生長[6]等過程。但是直到最近，最大化熵產(chǎn)生還僅僅是一種假說——還沒有一種解釋或者理論可以告訴我們系統(tǒng)為什么要趨于這種趨勢。經(jīng)典熱力學在這個問題上不會幫我們的忙，因為它僅僅解釋封閉系統(tǒng)中的熵，這些系統(tǒng)沒有能量的輸入和輸出。所以經(jīng)典熱力學不能告訴我們像生物體這樣的開放的非平衡系統(tǒng)會產(chǎn)生多少熵。
在物理學中討論自然選擇就相當于在問，
在所有的可能狀態(tài)中哪一個是自然將要選擇的狀態(tài)
Roderick Dewar是一位在法國Bordeaux的農(nóng)業(yè)科學研究中心（agricultural research agency’s centre）工作的理論物理學家和生態(tài)系統(tǒng)模型研究者。他相信他已經(jīng)找到了解釋上述原理的方法。應用數(shù)學的一個分支：信息論（它可以重新敘述熱力學定律，見框內(nèi)文字），Dewar指出了最大化熵產(chǎn)生就是一個由很多相互作用元素組成的開放的，非平衡系統(tǒng)的最可能行為，前提是這個系統(tǒng)有很多自由的狀態(tài)可供選擇，并且系統(tǒng)沒有受到很強的外力[7]。所以，宏觀的最大化熵產(chǎn)生狀態(tài)是最大比例的可能微觀狀態(tài)的代表，無論這些微觀狀態(tài)起到什么作用。
| 熵 熵是一個非常強大的但卻是很難掌握的概念，其中一個原因是物理學的很多分支都會用不同的方式來敘述熱力學第二定律。這也意味著，其他的領(lǐng)域例如計算科學和生態(tài)學，也可以使用熵這個概念，并且熵在不同的系統(tǒng)中具有不同的形式。 |
生物中的自然選擇也是按照同樣的方法運行的，Dewar認為：“在物理學中，我們說自然選擇其實就是在問，在所有的可能狀態(tài)中，哪一個是被自然所選的。”因此，他指出這就是一個概率問題，“自然所選擇的那個狀態(tài)就應該是可以用更多種途徑來實現(xiàn)的狀態(tài)。雖然生物學家可能不愿意這么想，但是我寧愿假設(shè)生物學中的自然選擇就是按照同樣的方法運作的過程，然后看看我們能走到哪里。”
在物理系統(tǒng)中添加生命體可以提高這個系統(tǒng)的熵產(chǎn)生。一個充滿了浮游植物的池塘或者一塊長滿綠草的土地可以比貧瘠的池塘或者赤裸的巖石更快地吸收太陽能，因此也就能可以產(chǎn)生出更多的熵。地球可以把太陽光轉(zhuǎn)變成微波背景輻射（更接近宇宙背景的平衡態(tài)），它比火星或者金星更有效率。生態(tài)學過程例如從一片草地到一片森林的漸變過程（succession），同樣可以提高熵產(chǎn)生（圖1）。而在進化時間尺度上看，生物體會趨向于更好的獲取能量（我們?nèi)祟愖约含F(xiàn)在已經(jīng)使用了大約40%的太陽能，并且一直忙于釋放掉從石油中獲取的能量而把它們轉(zhuǎn)化成熵的過程中）。但是我們能夠把這樣的過程解釋成一種趨向于最大化熵產(chǎn)生的趨向而不是達爾文競爭的產(chǎn)物嗎？關(guān)鍵問題在于生命系統(tǒng)是否真正可以自由地實現(xiàn)最大化熵產(chǎn)生的狀態(tài)，或者自然選擇是否是一種可以超越最大化熵產(chǎn)生過程的力量。
自然選擇不是最適者生存，而是最可能者生存，這一點看起來很奇怪，但是Dewar恰恰就是這樣堅信的。最近他和他的同事展示了如何用最大化熵產(chǎn)生理論來解釋和預測ATP合成酶的結(jié)構(gòu)和工作機理。這就是說ATP合成過程就是一種產(chǎn)生細胞能量并取消能量梯度的最有效率的方法?？傮w來說，Dewar想說明生物過程就是要最大化能量獲取速度或者化學物質(zhì)運輸?shù)乃俣?。而他的主要出發(fā)點是統(tǒng)計力學（解釋宏觀的可預測的行為是如何從大量不可預測的微觀元素中涌現(xiàn)而出的一個物理學分支）。“統(tǒng)計理論解釋說分子們選擇了一種最大化流動的狀態(tài)，因為這是一種對于系統(tǒng)中的分子來說最可能的排列方式”，Dewar說，“也許，它們之所以選擇這種狀態(tài)就是因為這是一種最可能的狀態(tài)。”與傳統(tǒng)的進化論觀點不同，這種方法可以定量地告訴我們生命系統(tǒng)如何運作。“而達爾文選擇是一種很難定量化的假說”，Dewar說，“我們很難用數(shù)字去刻畫它。”
有一些生物學家開始應用最大化熵產(chǎn)生原理了。“Dewar的證明很精彩，并且可能在科學的各個領(lǐng)域衍生出很多的結(jié)論，”加州大學伯克利分校的生態(tài)學家John Harte說。其中一個可能領(lǐng)域是生態(tài)學，他進一步指出：“在這一領(lǐng)域中應用最大化熵產(chǎn)生原理將是非常具有原創(chuàng)性的工作，包括對食物網(wǎng)、物質(zhì)和能量在生物體中的分配，以及氣候與生態(tài)系統(tǒng)相互作用的研究”。
動物運動的模式就是動物們沿著地球表面
進行流動的最有效率的方式
另一個物理學家試圖用熱力學來預測生物結(jié)構(gòu)的細節(jié)信息，他就是Adrian Bejan，一位Duke大學（位于北Carolina的Durham）的工程師。Bejan沒有考慮系統(tǒng)的微觀機制，而是提出了一套他稱之為“構(gòu)建定律”的理論[9]。這套理論描述了能量和物質(zhì)是如何在河流盆地這樣的物理網(wǎng)絡(luò)以及血管這樣的生物網(wǎng)絡(luò)中流動的。Bejan的構(gòu)建定律指出，對于一個流動系統(tǒng)來說，如果它要存活下去，就必須給這些經(jīng)過系統(tǒng)的流動提供更便利的流動路徑，換句話說，它必須使得流動由少變多。在整個過程中，系統(tǒng)會最小化燃料的使用而最大化燃燒每單位燃料所產(chǎn)生的熵。
Bejan相信演化就是一個不斷重塑結(jié)構(gòu)以便讓通過系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流更加快速、更有效率的過程[10]。更好的流結(jié)構(gòu)（包括動物的或者河流的網(wǎng)絡(luò)）會替換掉那些不好的結(jié)構(gòu)。Bejan指出，這是與熱力學第二定律的趨向無序狀態(tài)的時間箭頭并列的第二種時間箭頭。動物運動的模式（特別是動物的步幅以及拍打翅膀的頻率與他們的體積大小的關(guān)系）就是動物們沿著地球表面進行流動的最有效率的方式[11]。“給定變形的自由度，一個流系統(tǒng)就會不段更新它自己的結(jié)構(gòu)使得流動更順暢，”Bejan說，“動物們沿著地球表面流動的方式與亞馬遜的河水沿著地表流動的方式遵從了同樣的規(guī)律。”
Dewar并不同意Bejan的理論，他認為構(gòu)建定律處理的是現(xiàn)象而不是背后的基本規(guī)律。“Bejan僅僅假設(shè)了系統(tǒng)會采取最優(yōu)行為，并證明了現(xiàn)實系統(tǒng)的確是這樣做的，但是對于系統(tǒng)為什么采用這樣行為而不是其他樣式的，他沒有提供任何解釋，”他指出，“同時，什么東西被最大化了也不是很清楚，似乎Bejan認為任何東西都可能成為這個優(yōu)化目標。”而對于Bejan來說，Dewar的這種將焦點集中在系統(tǒng)的最小的元素上是不必要的：“我們并不需要深入到微觀態(tài)中來理解宏觀現(xiàn)象。”
也許再過一百年，沒有人會認為生物學需要一套理論，
而物理學則是另一套
撇開這些物理學家觀點上的分歧不談，很多生物學家的確抵制這些新的觀點。Ernst Mayr就指出生物過程例如繁殖、自然選擇以及遺傳是不能夠被等價地解釋為物理過程的，生物學應該被看作一門獨立自主的學科[12]。（雖然并不是所有搞生物的人都這樣認為：Francis Crick就寫到，生物學的“終極目的”就是要用化學和物理的語言來解釋它自己。）
Lloyd Demetrius是一個哈佛大學的數(shù)學生物學家（不是一個物理學家）。使用統(tǒng)計力學的方法（他將生物個體看作是氣體中的分子個體），他定義了一個數(shù)學量叫做“演化熵”[14]。這個數(shù)學上與熱力學熵等價的概念并不代表物理上的無序，它描述了一個生物體進行繁衍活動的年齡跨度范圍。Demetrius希望這個指標會隨著演化和自然選擇而增長，因為能夠具有更長的繁衍時間跨度的生物體可以更好地在不確定的環(huán)境中處理有限的資源。
但是在Demetrius的模型中，演化熵并沒有被最大化，隨著時間的增長這也并非是不可避免的。他說，熱力學過程和自然選擇，以及生物和僅僅存在于分子尺度上的物理選擇之間存在著基本的不同。任何更復雜的生物系統(tǒng)都會受到物理系統(tǒng)環(huán)境的外力的作用。“對一個演化的過程來說，你可以用物理定律來類比，但是它們的機制卻是非常不同的，”Demetrius說。“只要你從分子的水平往上走一直到細胞以至于更高等的生物體，選擇就會依賴于自繁殖。但是物理系統(tǒng)中卻沒有自繁殖現(xiàn)象。這也恰恰是區(qū)分活系統(tǒng)和死系統(tǒng)的一個本質(zhì)區(qū)別。”
對于物理學家來說，自組織系統(tǒng)和生命系統(tǒng)之間雖然是不同的，但卻沒有一個清晰的界限。“生命和非生命之間是連續(xù)過渡的，它們之間的明顯差別可能是被最小化的，”Charles Lineweaver（Canberra的澳大利亞國立大學的天文學家）說。
Lineweaver提出了一種叫做“遠離平衡的耗散系統(tǒng)”的系統(tǒng)類別，它包括了所有通過耗散能量并不斷把自己維持到一種有序的、非均衡的狀態(tài)的系統(tǒng)，包括星系和颶風，也包括植物和動物等等（圖2）。他認為，很可能所有的這樣的系統(tǒng)都可以說成是有生命的，且生命可以用熱力學的術(shù)語來定義。“作為一名物理學家，我正在尋找基于物理的生命定義，”Lineweaver說，“生物學家在這一點上來說顯得過于保守了。”
Lineweaver還認為關(guān)于自我復制的問題是一種干擾，生命必須在它的內(nèi)部存儲有關(guān)復制的信息這一點是模棱兩可的。試想星體的形成就要依賴于上一代的星體所產(chǎn)生的物質(zhì)以及所更新的引力環(huán)境。所有的東西都需要環(huán)境提供能量和物質(zhì)，信息是否在這里存儲并不是最主要的。“將生命用熱力學的方法來定義會消除我們對生命的神秘感，就像當年達爾文所說的：‘嘿，我們只不過是另外一種動物罷了’，”Lineweaver說。
一百年前，生物學中最熱門的話題就是活力論——生命系統(tǒng)是否是由非生命系統(tǒng)同樣的一些化學物質(zhì)構(gòu)成的，還是另外有一種“活力”物質(zhì)存在于生命體中？一個世紀過去了，現(xiàn)在我們知道，活系統(tǒng)和死系統(tǒng)都是用同樣的物質(zhì)構(gòu)成的，并且遵循了同樣的規(guī)律。也許，再過一百年后，沒有人會相信解釋生物學現(xiàn)象需要一套理論，而解釋物理現(xiàn)象則要另一套理論。
“我們注定要尋找通用的原理”Dewar說，“如果這樣的原理存在，我們就應該能夠把生物中的自然選擇和物理中的自然選擇融合在一起。動物的競爭與死亡都能最終歸功于受限于能量和資源的分子過程。”
John Whitfield是一個倫敦的自由作家。他的書“In the beat of a heart: life, energy, and the unity of nature” (www.inthebeatofaheart.com)現(xiàn)已經(jīng)上市，他的博客是：gentraso.blogspot.com
英文原文：http://www.swarmagents.com/thesis/detail.asp?id=209
參考文獻：
References
1. Schr?dinger E (1992) What is life? Cambridge (United Kingdom): Cambridge University Press.194p.
2. Hoelzer GA, Smith E, Pepper JW (2006) On the logical relationship between natural selection and self-organization. J Evol Biol 19: 1785–1794.
3. Morowitz H, Smith E (2006) Energy fl ow and the organization of life. Santa Fe Working Paper06-08-029. Available: http:??www.santafe.edu/research/publications/wpabstract/200608029_. Accessed 26 March 2007.
4. Paltridge GW (1975) Global dynamics and climate - a system of minimum entropy exchange. Q J Roy Meteorol Soc101: 475–484.
5. Lorenz RD., Lunine JI, Withers PG, McKay CP (2001) Titan, Mars and Earth: Entropy production by latitudinal heat transport. Geophys Res Lett28: 415–418.
6. Hill A (1990) Entropy production as the selection rule between different growth morphologies. Nature 348: 426–428.
7. Dewar RC (2005) Maximum entropy production and the fluctuation theorem. J Phys A 38: L371–381.
8. Dewar RC, Juretic D, Zupanovic P (2006) The functional design of the rotary enzyme ATP synthase is consistent with maximum entropy production. Chem Phys Lett 430: 177–182.
9. Bejan A (2000) Shape and structure, from engineering to nature. Cambridge (United Kingdom):Cambridge University Press. 324 p.
10. Bejan A (2005) The constructal law of organization in nature: Tree-shaped flows and body size. J Exp Biol 208: 1677–1686.
11. Bejan A, Marden JH (2006) Unifying constructal theory for scale effects in running, swimming and fl ying. J Exp Biol 209: 238–248.
12. Mayr E (1996) The autonomy of biology: The position of biology among the sciences. Q Rev Biol 71: 97–106.
13. Crick F (1966) Of molecules and men. Seattle: University of Washington Press. 120 p.
14. Demetrius L (2000) Thermodynamics and evolution. J Theor Biol 206: 1–16.
