羽毛的進(jìn)化
科學(xué)家們對羽毛進(jìn)化之路的好奇心由來已久
撰文：Carl Zimmer
攝影：Robert Clark
大多數(shù)人都無緣親見神奇大自然的造化之偉力，巨烏賊那如同籃球一般碩大的眼球或獨角鯨巨戟似的長牙通常只是照片中的驚鴻一瞥。但也有一種自然奇跡稀松平常到只要步出戶外就能欣賞到，而且恐龍正是仰仗它才得以飛向藍(lán)天，這就是：羽毛。
鳥類非常普通，幾乎地球上的每個角落都能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡，于是這種身披神奇飛羽的生物自然而然的被視為恐龍的后裔。為了抵御迎面而來的空氣阻力，飛羽形成了非對稱結(jié)構(gòu)，其前緣又薄又硬，而后緣則修長且柔韌；鳥兒們只要傾斜翅膀，對從身體上方和下方通過的氣流稍作調(diào)整，就能產(chǎn)生抬升力。
飛機的機翼同樣借鑒了類似的空氣動力學(xué)原理，但比起這些通過金屬薄板和鉚釘組成的人工制品，鳥類的翅膀要精細(xì)得多：從中羽軸延伸出一系列的細(xì)長羽刺，從羽刺上冒出更小的羽支，像小鉤子一樣排成行，整個結(jié)構(gòu)便如同大樹枝上分出的側(cè)枝。當(dāng)這些小鉤子與鄰近羽刺上的類似結(jié)構(gòu)結(jié)合在一起后，便形成了羽毛的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，看似輕柔，但又異常牢固。當(dāng)鳥兒們用嘴梳理羽毛時，羽刺會被輕易的分開，然后各歸其位。
這種奇妙機制的源點一直是進(jìn)化史中最難解的謎團(tuán)之一。1861年，達(dá)爾文的《物種起源》發(fā)表后兩年，德國的采石工人發(fā)掘出了一種奇特的鳥類化石，其體型只有烏鴉般大小，生活在1.5億年前，被稱為始祖鳥。始祖鳥擁有羽毛，它身上既有現(xiàn)代鳥類的特征，也有遠(yuǎn)古爬行動物的痕跡，例如口中有牙齒，翅膀上有爪子，還有一條碩長的骨質(zhì)尾巴。和帶有腿部的古鯨類化石一樣，始祖鳥化石似乎捕捉到了關(guān)鍵進(jìn)化形變中的某個瞬間?！皩τ谖襾碚f，始祖鳥化石堪稱經(jīng)典案例，”達(dá)爾文曾對密友透露說。
如果古生物學(xué)家能找到一種更為古老的生物，且具有更為原始的羽毛，那么這樣的化石甚至比始祖鳥還要經(jīng)典——但他們足足搜尋了一百五十年，卻依然一無所獲。就在同時，其他科學(xué)家們開始通過檢驗現(xiàn)代爬行動物的鱗片來試圖闡明羽毛的起源，因為爬行動物與鳥類之間的親緣關(guān)系最為接近。鱗片和羽毛都是扁平的，因此有可能鳥類祖先的鱗片經(jīng)過多代繁衍之后漸漸延展開來，之后其邊緣出現(xiàn)綻裂和缺口，于是鱗片進(jìn)化成為第一縷真正意義上的羽毛。
單是從飛行適應(yīng)這一角度來考慮這種變化也是說得通的。鳥類的祖先很可能是一種具鱗的小型四足爬行動物，生活在森林的樹冠上，經(jīng)常從一棵樹跳到另一棵樹上。如果這些原始鳥類身上的鱗片變長，抬升力就會隨之增強，其滑翔的距離也會越來越遠(yuǎn)。爾后，前肢進(jìn)化成可以上下拍動的翅膀，于是它們又從滑翔者轉(zhuǎn)型成為真正的飛行家。簡而言之，羽毛的進(jìn)化史是伴隨著飛行的進(jìn)化同時發(fā)生的。
從羽毛到飛行的進(jìn)化概念在上世紀(jì)70年代開始顯山露水，當(dāng)時耶魯大學(xué)的古生物學(xué)家約翰·奧斯特?。?z style="margin-top: 0px; margin-right: 0px; margin-bottom: 0px; margin-left: 0px; padding-top: 0px; padding-right: 0px; padding-bottom: 0px; padding-left: 0px; text-decoration: none; ">John Ostrom）發(fā)現(xiàn)鳥類骨骼與獸腳亞目陸生恐龍的骨骼之間存在驚人的相似性（雷克斯暴龍和迅猛龍都屬于獸腳亞目），于是他認(rèn)為，現(xiàn)存鳥類的祖先肯定是獸腳亞目恐龍，但很多已知的獸腳亞目恐龍都擁有粗壯的后肢和較短的前肢，體型敦實，尾巴很長——和人們期望的那種在森林中跳躍的史前生物形象相去甚遠(yuǎn)。其他一些古生物學(xué)家認(rèn)為鳥類并不是由恐龍進(jìn)化而來——它們之間的相似性來自于更為遠(yuǎn)古的某個共同祖先。
1996年，中國古生物學(xué)家的一項考古發(fā)現(xiàn)為奧斯特隆的假說提供了強有力的支持。這種名為中華龍鳥（Sinosauropteryx）的小型短肢獸腳亞目恐龍生活在1.25億年前，它的化石上存在極端不尋常的特征：其背部和尾部覆蓋著一層較薄且中空的絲狀結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)最終被證實是極其原始的羽毛——且存在于陸生的獸腳亞目恐龍身上。因此，羽毛的起源與飛行的出現(xiàn)之間也許并無關(guān)聯(lián)。
古生物學(xué)家們很快又發(fā)現(xiàn)了數(shù)百種帶有羽毛的獸腳亞目恐龍。在對如此之多的化石進(jìn)行比對之后，研究人員開始拼湊出更為翔實的羽毛歷史：起初是簡單的細(xì)絲，隨后不同譜系的獸腳亞目開始進(jìn)化出各式各樣的羽毛，其中既有類似于現(xiàn)代鳥類的蓬松羽毛，也有對稱排列的倒刺結(jié)構(gòu)。其他的獸腳亞目恐龍則進(jìn)化出長而堅硬的帶狀結(jié)構(gòu)或?qū)捊z結(jié)構(gòu)，與現(xiàn)存鳥類的羽毛之間毫無共同之處。
獸腳亞目恐龍身上的中空長絲結(jié)構(gòu)讓研究人員感到頗為費解。如果這就是早期羽毛，那它們是如何從扁平的鱗片進(jìn)化而來呢？幸運的是，帶有絲狀羽毛的獸腳亞目在今天依然存在，處于胚胎發(fā)育階段的雛鳥身上的羽毛是如同剛毛一般從皮膚上突出的；隨后它們裂開，變成更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。鳥胚中的剛毛結(jié)構(gòu)來自于被稱為基板（placode）的微小皮膚細(xì)胞結(jié)構(gòu)，基板頂端快速增殖的細(xì)胞環(huán)形成了剛毛的圓柱井結(jié)構(gòu)。
爬行動物身上同樣存在基板，但在胚胎階段時，它們只會觸發(fā)基板后延的皮膚細(xì)胞基因進(jìn)行增殖，并最終形成鱗片。上世紀(jì)90年代后期，耶魯大學(xué)的理查德·普魯姆（Richard Prum）和康涅狄格大學(xué)的阿蘭·布拉史（Alan Brush）提出了這樣的構(gòu)想：由鱗片到羽毛的轉(zhuǎn)變可能依賴于基板內(nèi)部遺傳指令的簡單轉(zhuǎn)換，這種轉(zhuǎn)換導(dǎo)致皮膚細(xì)胞垂直穿過皮膚，而非形成水平狀態(tài)。換句話說，羽毛不只是旋律的變化，它們是利用相同遺傳樂器奏出的全新曲調(diào)。一旦原始細(xì)絲結(jié)構(gòu)進(jìn)化完成，其基因只需微調(diào)就能產(chǎn)生結(jié)構(gòu)越來越復(fù)雜的羽毛。
科學(xué)家們一直認(rèn)為羽毛最初出現(xiàn)在獸腳亞目恐龍的某個早期成員身上，該成員最后進(jìn)化為鳥類。但2009年，來自中國的古生物學(xué)家宣布，他們發(fā)現(xiàn)了一種背上帶有剛毛結(jié)構(gòu)的鳥臀目恐龍——天宇龍（Tianyulong），鳥臀目與獸腳亞目恐龍的親緣關(guān)系較為遙遠(yuǎn)。于是有學(xué)者提出了這樣一種令人驚訝的可能性，是不是所有恐龍的祖先都擁有細(xì)長的羽毛，只是某些物種在進(jìn)化過程中漸漸失去了這些羽毛。如果某些翼手龍身上的“絨毛”被證實的確為羽毛的話，那羽毛的起源就可以上溯到更為遠(yuǎn)古的年代，因為翼手龍與恐龍共同擁有某個更為古老的祖先。
古生物學(xué)家推測還存在一種更為奇特的可能性。鳥類、恐龍和翼手龍的現(xiàn)存近親是鱷魚，雖然今天的鱷魚身上并無羽毛，但科學(xué)家們在短吻鱷身上發(fā)現(xiàn)了一些鳥類構(gòu)建羽毛所需的基因，這表明，2.5億年前，鳥類、恐龍和翼手龍在譜系分化之前的共同祖先身上可能也擁有類似的基因。因此，有科學(xué)家表示，研究者需要探討的問題并非是鳥類如何獲得羽毛，而應(yīng)該是鱷魚如何喪失羽毛。
如果羽毛并不是為了飛行而進(jìn)化的，那它們又能為宿主帶來哪些益處呢？一些古生物學(xué)家認(rèn)為羽毛可以保溫，因為獸腳亞目恐龍經(jīng)常用前肢覆蓋在巢上，它們可能會利用羽毛去保護(hù)幼崽。
但近幾年來有越來越多的證據(jù)指向了另一種假說：羽毛的進(jìn)化起初是為了展示。現(xiàn)代鳥類的羽毛色彩和形狀各異，會發(fā)出各種光芒，并帶有明亮的條紋和色斑。如此美麗的羽毛有時候是為了吸引異性，例如雄孔雀就會通過開屏來吸引雌孔雀。2009年，當(dāng)科學(xué)家對獸腳亞目恐龍身上的羽毛作進(jìn)一步檢查之后，羽毛進(jìn)化以用來展示的可能性變得大大提高了。研究人員們發(fā)現(xiàn)羽毛內(nèi)部被稱為黑素體的微囊，它在形狀和結(jié)構(gòu)上都和現(xiàn)代鳥類羽毛中的特定色素一一對應(yīng)，而且黑素體的保存狀況非常理想，科學(xué)家們甚至重新構(gòu)建了恐龍羽毛的顏色。例如，中華龍鳥的尾巴就帶有微紅和白色條紋，也許雄性龍鳥在求偶時正是揮動著它這條艷麗的尾巴，又或者雌雄龍鳥都擁有條紋，它們像斑馬一樣利用條紋來識別同類或迷惑掠食者。
不管羽毛進(jìn)化的起初目的是什么，總之它們又經(jīng)歷了上千萬年的時間才承載著某支恐龍譜系開始翱翔于藍(lán)天。古生物學(xué)家正在對鳥類的獸腳亞目最近親進(jìn)行仔細(xì)研究，以尋找這種轉(zhuǎn)化的線索。其中最具有啟示意義的發(fā)現(xiàn)來自于最近發(fā)現(xiàn)的一種名為近鳥龍（Anchiornis）的奇特生物。近鳥龍生活在1.5億年前，體型與小雞相仿，其前肢羽毛黑白相間，形成了閃亮的圖案效果，頭部還有一塊艷麗的紅褐色頂冠。近鳥龍的羽毛在結(jié)構(gòu)上與飛羽近乎完全一致，但它們是對稱的，并不像飛羽那樣是非對稱性的。由于缺少薄而硬的前緣，這些羽毛也許不夠牢固，因而無法用于飛行。
盡管近鳥龍的羽毛缺少強度，但是它們通過數(shù)量來彌補。近鳥龍到處長毛，它們的前后肢乃至腳趾都長有羽毛。和現(xiàn)代孔雀的尾屏一樣，很可能是性選擇導(dǎo)致了進(jìn)化過程中羽毛的過度生長。對于雄孔雀來說，碩長且沉重的尾屏是個沉重的負(fù)擔(dān)，而過多的羽毛可能也同樣拖累了近鳥龍。
中科院古脊椎動物與古人類研究所的舒柯文（Corwin Sullivan）和同事已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了近鳥龍克服羽毛窘境的方式。在與現(xiàn)代鳥類親緣關(guān)系較為接近的獸腳亞目恐龍身上存在一塊特殊的楔形腕骨，正是這塊腕骨的存在它們的前肢才能得以彎曲。近鳥龍的腕骨呈深楔形，因此它可以將前肢折疊到身體兩側(cè)，行走時前肢上的羽毛可以懸空，不會拖在地面上?，F(xiàn)代鳥類在飛行時也需要依賴這塊腕骨，它們通過這塊骨骼牽引翅膀以獲得抬升力。如果舒柯文與其同事的猜測是正確的，那么早在現(xiàn)代鳥類展翅翱翔的多年之前，這種關(guān)鍵的飛行特征就已經(jīng)進(jìn)化出來了。進(jìn)化生物學(xué)家將這種變化稱之為功能變異（exaptation）：從某個古老的身體部件發(fā)展處某種新功能?，F(xiàn)在看起來，似乎是在上千萬年的時間跨度中，將類似的功能變異整個串聯(lián)起來才使得鳥類獲得了飛行的能力。
圍繞著這種最終轉(zhuǎn)變的出現(xiàn)方式，科學(xué)家們依然在激烈爭論著。一些研究者認(rèn)為羽毛恐龍是從零開始進(jìn)化出飛行能力的，它們在奔跑中會拍動自己帶羽毛的前肢。但其他研究者并不認(rèn)可這種想法，他們認(rèn)為近鳥龍和鳥類其他近親的“肢體翅膀”奔跑起來會非常笨拙，而那種認(rèn)為原始鳥類會依靠羽毛在樹木之間跳躍、滑翔并最終成功飛行的陳舊理論又開始復(fù)興起來。
地上，樹上——為什么不是二者皆而有之呢？蒙大拿大學(xué)密蘇拉分校的飛行研究員肯·戴爾（Ken Dial）就認(rèn)為飛行的能力并不是在一個二維世界中進(jìn)化出來的。剛出生的雛鳥在諸如樹干或懸崖這樣的陡坡上躲避掠食者時會拍動自己初生的翅膀，以獲得向上的牽引力，但扇動翅膀也有助于它們較為穩(wěn)當(dāng)?shù)穆涞降偷厣?。一旦幼鳥成熟，類似這樣的可控降落就會演變成為動力飛行。也許正如戴爾所說的那樣，雛鳥的成長歷程等于重溫了該譜系的進(jìn)化之路——先是即興表演，最后終于一飛沖天。
羽毛的神奇進(jìn)化之旅
如果羽毛進(jìn)化的初衷并非是為了飛行，那么這種進(jìn)化的意圖何在？
藍(lán)頂亞馬遜鸚鵡的尾羽，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
最初的絨毛
鳥類是從恐龍進(jìn)化而來的，但羽毛的起源則要追溯到更為久遠(yuǎn)的上古時代，恐龍和翼手龍的共同祖先才是羽毛出現(xiàn)的源點，例如上圖左邊的這塊化石。這些飛行的爬行動物身上覆蓋著薄絲，它們看起來也許就如同圖中的這只雛雉。
寧城熱河翼龍（Jeholopterus ningchengensis），1.68-1.52億年前，中國，中科院古脊椎動物與古人類研究所
石灰?guī)r中的羽毛化石，來自于生活1.5億年前的始祖鳥，1861年出土于某個德國采石場。這一發(fā)現(xiàn)激發(fā)了人們對羽毛起源問題曠日持久的爭論。
始祖鳥（Archaeopteryx lithographica），1.5-1.48億年前，德國，柏林洪堡大學(xué)自然歷史博物館
毛茸茸的恐龍
1997年，當(dāng)古生物學(xué)家徐星第一次看到這塊化石時，意外北票龍頭部、背上和尾部簡易的剛毛狀細(xì)絲讓他覺得驚訝不已。雖然科學(xué)家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了更為精細(xì)的恐龍羽毛化石，但徐星表示，北票龍的這些羽毛結(jié)構(gòu)依然堪稱新奇。小型恐龍可能會利用羽毛來保溫，但兩米長的北票龍更需要散熱，因此徐星認(rèn)為這些羽毛結(jié)構(gòu)可能是用來展示的，就如同馬或獅子的鬃毛。
意外北票龍（Beipiaosaurus inexpectus），1.25億年前，中國，山東天宇自然博物館
邊緣特征
2001年之前，科學(xué)家們所發(fā)現(xiàn)的帶羽毛恐龍僅限于蜥臀目，但就在那一年，在一塊來自于國際市場的鳥臀目恐龍化石中，研究者們找到一條長有彎曲細(xì)絲的長尾巴，除此之外這塊鸚鵡嘴龍化石再也無法提供更多的信息了?？茖W(xué)家們一直不愿意承認(rèn)與鳥類親緣關(guān)系如此遙遠(yuǎn)的鳥臀目恐龍也擁有類似羽毛的結(jié)構(gòu)，但2009年在另一種鳥臀目恐龍——天宇龍身上發(fā)現(xiàn)的類似結(jié)構(gòu)則一下子改變了很多人的看法。羽毛特征的進(jìn)化是獨立存在于兩個恐龍分支中，還是源自它們共同的祖先呢？
鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus Sp.,），1.25-1.21億年前，中國；來源未知的走私標(biāo)本，目前暫存于德國森肯堡研究中心，準(zhǔn)備歸還中國
侏羅紀(jì)孔雀
拖著四根緞帶般的碩長尾羽，羽片上還排列著羽支，體型只有鴿子大小的耀龍為我們提供了恐龍利用絢麗羽毛進(jìn)行展示的最早證據(jù)。如此華而不實的羽毛對于保溫或飛行來說顯然是毫無用處，但卻有助于吸引異性或分辨同類。
胡氏耀龍（Epidexipteryx hui），1.68-1.52億年前，中國，山東天宇自然博物館
1860年，查爾斯·達(dá)爾文曾在一封信中沮喪的表示，自然選擇無法解釋雄孔雀尾屏的存在，因為它極大的拖累了飛行。不久之后，他又提出了性擇理論：雄孔雀通過尾屏取悅雌孔雀，從而傳遞自己的基因。
三張圖片的合成圖，耶魯大學(xué)皮博迪自然歷史博物館
王極樂鳥
王極樂鳥尾羽尖端的圈形結(jié)構(gòu)在展示過程中會不斷晃動，彼得·穆倫（Peter Mullen）博士惠贈
灰孔雀雉
尾部覆羽，用于開屏展示，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
鴕鳥（幼雛）
生長第一和第二階段的羽毛，保溫用，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
紅色極樂鳥
側(cè)羽，展示用，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
點斑雕鸮
帶有鋸齒斑點的翅膀羽毛，隔音用，彼得·穆倫博士惠贈
緋紅金剛鸚鵡
翅膀隱羽，飛行用，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
金頭綠咬鵑
尾部覆羽，展示用，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
紅腹錦雞
頭冠，展示用，彼得·穆倫博士惠贈
北撲翅鴷
尾羽，輔助爬升，漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
紅冠蕉鵑
帶有銅類色素的翅羽，飛行和展示用，彼得·穆倫博士惠贈
化石羽毛中用于顯現(xiàn)顏色的微色素囊看上去如同“香腸和肉球”。香腸狀的色素囊輸出黑色；肉球狀部分輸出紅色和褐色。
近鳥龍的頭部羽毛樣本同時出現(xiàn)了“香腸”和“肉球”狀的色素囊。
亂花漸欲迷人眼
生活在東南亞的雄性大眼斑雉是一種土里土氣的雉類——不過，一旦在雌性面前展開巨大的扇形翅羽翩翩起舞時，它馬上就會讓你刮目相看，隱藏在羽毛內(nèi)部表面上的數(shù)百個圓形眼點會讓雌雉馬上神魂顛倒。漢堡大學(xué)動物學(xué)會和動物博物館
尋找出路
在蒙大拿大學(xué)飛行實驗室中，一只石雞拼命扇動翅膀加速沖上斜坡。研究表明，幼鳥在學(xué)會飛行之前，它扇動翅膀的行為如同汽車上的擾流板，會壓低身體獲得牽引力，加速爬坡以躲避掠食者——該線索可能有助于解釋飛行能力進(jìn)化的初衷。
準(zhǔn)備翱翔
孔子鳥（上圖）和現(xiàn)代公雞（下一幅圖）的翅膀構(gòu)成了自飛行起點爾始的進(jìn)化距離。孔子鳥和其他早期鳥類的翅膀上還保留著原始的爪子，可以用于攀登或掠食；狹窄的羽毛和柔軟無力的飛翔肌暗示孔子鳥并非是個高超的飛行大師。
孔子鳥（Confuciusornis sanctus），1.25-1.2億年前，中國，山東天宇自然博物館
準(zhǔn)備翱翔
相比之下，雄雞的翅膀就靈活且漂亮得多。微小的拇翼改善了對飛行的控制能力，第一翼羽上的凸出軸結(jié)構(gòu)會發(fā)出沙沙的響聲——在保持視覺效果的同時還增添了聲學(xué)效果。耶魯大學(xué)皮博迪自然歷史博物館
