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面對這么一棵生命演化的樹，我們古生物學(xué)家、生物學(xué)家在過去一百多年里所做的工作，就是把這棵樹進一步細(xì)化。這是遠(yuǎn)古魚類的登陸之途。我們說從魚到人，這個生物演化的過程不是一蹴而就的，它歷時長達5億多年。這個過程其實可以分成兩個階段：一段是魚類的階段，另外一段就是登陸之后。▲ 脊椎動物”從魚到人“的演化我今天給大家講的故事，主要是魚類登陸之前的過程。實際上這個過程，科學(xué)家們研究了上百年。今天我想給大家講三個問題，第一，首先講無頜類，也就是最原始的脊椎動物。第二，有頜脊椎動物的崛起，也就是下巴的出現(xiàn)。第三，肉鰭魚的登陸，四肢的出現(xiàn)。無頜類：最原始的脊椎動物首先，什么叫脊椎動物？就是有脊椎骨的動物。我們都有一個脊椎骨，有了這根脊椎骨，我們就能挺直。地球上最原始的脊椎動物，其實是一個沒有下巴的動物。它有一個嘴巴，是一個圓口。這種動物我們叫它圓口綱，其實地球上現(xiàn)在已經(jīng)不多了，只有一百二十幾種生存下來。▲ 無頜類——最原始的脊椎動物具體來看，最原始的脊椎動物就是這兩類，一類叫盲鰻，一類叫七鰓鰻。▲ 盲鰻（左）和七鰓鰻（右）這個魚跟我們平時見到的魚是完全不一樣的，它的嘴巴就是一個圓口。▲ 向左滑動：圓口類（七鰓鰻、盲鰻）的嘴七鰓鰻，如果在座的有從東北過來的就知道，因為它有七個鰓孔，七鰓鰻在當(dāng)?shù)赜纸凶觥鞍四况牎?。它是我們地球上最最低等的脊椎動物。它的另外一個特點就是身上完全是光滑的，沒有任何的鱗片。從化石記錄上講，它的骨骼實際上主要是軟骨的組織，所以很難保存為化石。▲ 盲鰻化石記錄基本上比如像盲鰻，化石記錄就只有三個屬，很少。七鰓鰻也只有六個屬，非常非常地少。▲ 七鰓鰻化石記錄（梅氏鰻）中國有一種七鰓鰻叫中生鰻。▲ 中生鰻（上）和它的生命周期示意圖（a. 幼體期；b. 變態(tài)期；c. 成體期），Chang et al. (2006）實際上還有一種無頜類脊椎動物大概在3.6億年前完全滅絕掉了，叫做甲胄魚類。它沒有出現(xiàn)下巴，仍然像七鰓鰻、盲鰻一樣，嘴巴就是一個圓口樣的，或者長條形的。但是它身上披盔戴甲，有了這些甲片，它就容易保存為化石。▲ 甲胄魚類甲胄魚類的化石實際上對于我們理解頜，也就是我們?nèi)祟惖南掳驮趺闯霈F(xiàn)，是非常重要的。因為它出現(xiàn)的時期更加靠近我們下巴起源的時間。我們的上頜，我們的下巴，實際上是從魚類的鰓弓演化過來的。大家可以看，魚的面部是如何從鰓弓變成了上下頜的。實際上有頜類跟無頜類，這兩大類有很多不同的特征。有頜類，比如我們?nèi)祟?，比如我們平時見到的魚，它的鼻囊跟垂體是分開的。這個是非常重要的。因為大家知道，垂體如果出了問題的話，就會出現(xiàn)比如巨人癥、侏儒癥等問題。而無頜類的鼻垂體囊是沒有分開的。日本科學(xué)家經(jīng)過研究認(rèn)為，鼻垂體囊的分開是頜出現(xiàn)的一個先決條件，這個需要到化石里去找證據(jù)。實際上我們在中國找到了這樣的一個化石的證據(jù)。這個化石證據(jù)的發(fā)現(xiàn)地離我們這個劇場也不是很遠(yuǎn)，開車大概有一百多公里，在浙江的長興，有一個4.3億年前的化石，大小就像我們的一個指甲蓋這么大，非常小。我們通過對它進行同步輻射的半身掃描，就能夠重建它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這是一種無頜類，但是它的鼻囊跟垂體已經(jīng)分開了。▲ 盔甲魚腦顱（4.3億年前）提供關(guān)鍵化石證據(jù)，Gaiet al.(2011),Nature這是我們團隊的工作，在英國的《自然》雜志發(fā)表之后，它的封面文章就說：是面部的變化，迎接頜的到來；一條無頜的魚，卻是為頜而設(shè)計的。正是因為很多身體結(jié)構(gòu)的變化，才最終導(dǎo)致了頜的出現(xiàn)。有頜脊椎動物的崛起：下巴的出現(xiàn)現(xiàn)在地球上大概有六萬多種脊椎動物，99.8%的脊椎動物都是有頜類。頜的出現(xiàn)，就是下巴的出現(xiàn)，使得它在生存競爭里有了一個優(yōu)勢。所以包括人類，包括今天的各種魚類，都是有下巴的脊椎動物。▲ 有頜類，Zhu et al. (1999)整體上來說，最低等的有頜類脊椎動物是什么呢？是一種盾皮魚類。這個魚類跟我們平時見到的魚完全不一樣，它的頭部跟身體的前部都披了很重的盔甲。▲ 恐魚，也稱鄧氏魚，盾皮魚的一種（左右滑動查看）在泥盆紀(jì)的海洋里，大概3.6億年到4.1億年期間，盾皮魚類是當(dāng)時海洋里的霸主。它長得非常之大，有的可以長到10米、11米長。過去認(rèn)為這個魚類已經(jīng)在3.6億年前已經(jīng)滅絕了。那么實際上它有沒有滅絕呢？我們現(xiàn)在的研究發(fā)現(xiàn)，它并沒有完全滅絕。盾皮魚類的一支變成了我們。這個實際上還得益于我們中國的化石的發(fā)現(xiàn)。Science的一個評述就說，在過去，盾皮魚類被認(rèn)為是一個已經(jīng)滅絕的生物，而來自中國的發(fā)現(xiàn)正在改變這個認(rèn)識。▲ 盾皮魚并沒有滅絕，其中的一支變成了人類，Long (2016) Science這有點像過去我們講恐龍已經(jīng)滅絕了，但是現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)，恐龍并沒有完全滅絕，恐龍的一支實際上變成了鳥類。過去的泥盆紀(jì)是一個魚類的時代。在這個時代，最高等的這些脊椎動物都在海洋里。這時候有頜類的各主要門類也都已經(jīng)出現(xiàn)了。我們要追溯頜的出現(xiàn)，追溯這些早期的有頜類是怎么來的，我們就要去找更多的化石證據(jù)。▲ 云南早泥盆世西屯脊椎動物群，Brian Choo (2004)從泥盆紀(jì)再往前推一個時代，我們叫志留紀(jì)。但到了這個時代，大概4.2億到4.4億年的時候，化石記錄非常零星?；旧嫌蓄M類的材料就是像這樣的一些棘刺啊，這樣的一些鱗片啊。所以基本上對我們有頜類的祖先的認(rèn)識，就是有點盲人摸象，所以我們還是要去找證據(jù)。▲ 志留紀(jì)海洋中的魚類化石發(fā)現(xiàn)全球的科學(xué)家也都在找化石，找志留紀(jì)有頜類的化石證據(jù)。這是在歐洲他們找到的兩個化石的證據(jù)。但是這些化石非常地破碎，一個是上頜，一個是下頜的碎片。▲ 歐洲科學(xué)家找到的志留紀(jì)有頜類的化石證據(jù)我們課題組，包括我們團隊，也在尋找這些證據(jù)。在2007年的時候，我們找到了一個鱗片。2008年，我們找到了一個下頜，這在當(dāng)時已經(jīng)是保留得最好的材料。我們非常地幸運，在2009年找到了一條完整的魚，我們將它命名為“夢幻鬼魚”。應(yīng)該說它是志留紀(jì)唯一完整保存的硬骨魚，乃至有頜類的化石的證據(jù)。▲ 志留紀(jì)唯一完整保存的硬骨魚乃至有頜類化石：夢幻鬼魚。Zhu et al. (2009)這非常重要，因為對于化石來說，如果是分散保存，你很難證明它們來自于同一個生物。所以夢幻鬼魚是一個非常重要的證據(jù)。在這之后，我們又有了一些比較重大的發(fā)現(xiàn)，其中一個就是全頜魚的發(fā)現(xiàn)。▲ 初始全頜魚和朱敏團隊發(fā)表在Nature的論文。Zhu et al. (2013)什么是全頜魚呢？就是它有和盾皮魚類一樣的身子和頭，同時它出現(xiàn)了硬骨魚類（就是我們平時吃的魚）的下頜。所以它一下子把這兩個大的類群的關(guān)系給連在了一起。過去我們認(rèn)為，軟骨魚類跟硬骨魚綱的共同祖先類似已經(jīng)滅絕的棘魚類。比如說鯊魚，它身上沒有像我們平時吃的青草鰱鳙這些魚的大塊的骨片。過去認(rèn)為這是一種原始的特征?，F(xiàn)在經(jīng)過我們的研究，它的譜系圖就變成了這樣。▲ 有頜類早期演化框架也就是說這個軟骨魚類跟硬骨魚類共同的祖先，應(yīng)該是像全頜魚。軟骨魚類有一個特征丟失的過程，它的一些外骨骼逐漸地丟失。這實際上使得我們對過去演化框架的認(rèn)識有了一個重新的修訂。肉鰭魚的登陸：四肢的出現(xiàn)我想大家最關(guān)心的還是：什么魚跟我們?nèi)祟愱P(guān)系最近？什么是登陸的魚類？整個脊椎動物從硬骨魚類里分出了兩支，一支叫輻鰭魚類，一支叫肉鰭魚類。什么叫輻鰭魚類？什么叫肉鰭魚類？大家平時吃到的魚，比如青草鰱鳙四大家魚，基本上都是輻鰭魚類。輻鰭魚類的特點就是：它的胸鰭和腹鰭中有很多塊骨頭。▲ 輻鰭魚（ray-finned）和它的鰭肉鰭魚類的鰭如果從外觀來看，是肉乎乎的。但是如果看里面的骨骼結(jié)構(gòu)，你就能看到，肉鰭魚的一根骨頭就對應(yīng)我們的肱骨，或者大腿骨。所以這就證明，我們是從肉鰭魚類演化過來的。那么什么是肉鰭魚類？現(xiàn)生的肉鰭魚類又是哪些呢？現(xiàn)在地球上能夠真正稱為肉鰭魚類的、還活在水中的肉鰭魚類，其實非常之少，只有兩大類，一類我們就叫做肺魚。肺魚現(xiàn)在只有三個屬、六個種，包括來自于南美的肺魚、非洲的肺魚，還有澳大利亞的肺魚，就這么三個屬，都來自于南半球。肺魚顧名思義，它可以用肺呼吸。如果在非常干旱的環(huán)境里，它就可以把自己包在一個繭里，然后通過肺呼吸度過干旱的季節(jié)。這是肺魚的一個特點。另外一類我們叫拉蒂邁魚。它的胸鰭和腹鰭非常像我們?nèi)祟惖那爸笾＿@個魚實際上只有一個屬、兩個種。我們國家現(xiàn)有的拉蒂邁魚是當(dāng)時科摩羅政府贈送給我們的現(xiàn)生的標(biāo)本。▲ “活化石”拉蒂邁魚，1976年捕獲，1982年贈送我國。這是后來在印尼發(fā)現(xiàn)的另外一種拉蒂邁魚。所以現(xiàn)在地球上登陸的魚類就這么多。但是我很高興地告訴大家，經(jīng)過我們的研究，還有我們幾代人不懈的努力，我們發(fā)現(xiàn)中國實際上是肉鰭魚類的故鄉(xiāng)，發(fā)現(xiàn)地主要是在云南的曲靖。如果我們追溯人類的過去，追溯到4億多年前，就一定會回到云南曲靖。要知道，4億多年前，我們中國的南方仍然處在赤道的附近，跟我們現(xiàn)在的位置是不太一樣的。▲ 4億多年前，云南曲靖的方位與今天不同。在云南曲靖，我們發(fā)現(xiàn)了很多很多早期肉鰭魚類的化石材料。這對于我們理清楚早期肉鰭魚類的這些特征是怎么一步步演化過來的，是非常非常關(guān)鍵的。▲ 朱敏團隊在云南曲靖發(fā)現(xiàn)的肉鰭魚類的化石材料大家看這樣一張肉鰭魚類的進化分支圖。大家可以看到，最早期的肉鰭魚類幾乎都是在中國發(fā)現(xiàn)的，都是由我們團隊，包括我和我的同事們發(fā)現(xiàn)的化石材料。▲ 最早期肉鰭魚的化石材料幾乎都是在中國發(fā)現(xiàn)的，Zhu et al. (2009)比如說我們找到了空棘魚，就是剛才講的拉蒂邁魚；最早的云南孔骨魚，一種非?，F(xiàn)代的空棘魚；最早的爪齒魚；還有肺魚的支系里最古老的肺魚。這些都是在我們中國發(fā)現(xiàn)的。另外在四足動物這個支系里，幾乎可以說是最早期的這些分化，我們國家也有很多很多的化石發(fā)現(xiàn)。云南曲靖當(dāng)時是一個海灣的環(huán)境，肉鰭魚類在那樣的環(huán)境里一下子分化出來，然后再向全球擴散；擴散之后，最后才有這些魚類的登陸。因此可以說，如果沒有云南曲靖，就沒有我們中國南方肉鰭魚類的早期演化事件，也就沒有后來的魚類的登陸，更沒有最后人類的出現(xiàn)。這是張彌曼院士的一個工作，她也是在云南曲靖發(fā)現(xiàn)了楊氏魚跟奇異魚。▲ 楊氏魚（左）與奇異魚（右）這是張彌曼院士制成的楊氏魚的化石標(biāo)本。▲ 張彌曼院士用連續(xù)磨片及蠟制模型的方法制成的楊氏魚化石等比例放大標(biāo)本這個研究當(dāng)時也是非常地轟動，因為它否定了這些魚類有內(nèi)鼻孔的有些證據(jù)，開啟了全球?qū)W界對于云南化石研究的新的認(rèn)識。這是東生魚，是在四足動物這個支系里。我們通過高精度的CT，對它的大腦、血管、神經(jīng)進行了重建。這個研究表明，我們?nèi)祟愖詈筮m應(yīng)陸地生活的很多特征，包括垂體、腦的演變，在東生魚的這個時期已經(jīng)出現(xiàn)了。▲ 東升魚顱腔我們回到最基礎(chǔ)的問題——登陸。從水底到陸地，這是一個根本性的介質(zhì)的變化。生物要登陸，就要適應(yīng)這樣的環(huán)境變化。▲ 登陸：從肉鰭魚到早期兩棲動物大家知道，我們在水里游泳，如果你不撲騰的話，你一般來講是沉不下去的，因為水有浮力。但是到了陸地上，我們首先要克服重力的影響。而要克服重力，首先就是四肢的變化，起碼要撐得住自己的身體。其次從水里到了空氣里，還要有聽覺的出現(xiàn)，聲音要被放大，這就導(dǎo)致了身體結(jié)構(gòu)的一系列變化。▲ 為登陸做準(zhǔn)備：骨骼的變化另外還有一個變化就是：魚類的肩胛骨跟頭骨是連在一起的，演化成為人類之后，我們的肩胛骨跟頭骨是分開的，這樣我們就有了脖子。登陸的時候，我們還要面臨另外一個挑戰(zhàn)，就是呼吸的問題。在水里，魚類是通過鰓進行呼吸的，通過鰓來進行氧氣的交換。到了陸地上，我們是通過肺來進行呼吸。在這個變化的過程中，內(nèi)鼻孔的出現(xiàn)是一個非常重要的前提。它形成了鼻腔和口腔之間的一個通道，有了這個內(nèi)鼻孔，我們在睡覺的時候，在吃飯的時候，才能照常呼吸。魚類有兩個外鼻孔，而我們?nèi)祟愑幸粋€外鼻孔，一個內(nèi)鼻孔。內(nèi)鼻孔到底是怎么出現(xiàn)的？在學(xué)界一直有很多的爭論。一個爭論就是說，魚有兩個外鼻孔，跟四足動物相近的魚有一個內(nèi)鼻孔，一個外鼻孔。▲ 魚的兩個外鼻孔（左），與四足動物相近的魚的內(nèi)鼻孔（右）。Zhu & Ahlberg (2004)這有兩種解釋，一種解釋就是：魚其中一個外鼻孔變成了內(nèi)鼻孔。但是這個假說有一個問題，就是內(nèi)鼻孔是在頜弓的里面，外鼻孔是在頜弓的外面，所以它如何跨過頜弓就是一個問題。另外一個解釋就是：外鼻孔丟失了一個，出現(xiàn)了一個內(nèi)鼻孔。這兩種假說需要靠化石來印證。我們團隊找到了一個叫做肯氏魚的化石。這種魚是比較原始的四足型動物。▲ 肯氏魚所處的演化階段，介于原始魚類和四足動物之間。在它的演化階段，前上頜骨跟上頜骨之間有一個豁口正好分開了，也就是內(nèi)外鼻孔跨過頜弓的障礙就不存在了。所以也就認(rèn)為，我們?nèi)祟惖膬?nèi)鼻孔是從魚類的后外鼻孔演化過來的。▲ 內(nèi)鼻孔的“漂移”演化示意圖這是我們2004年的一個工作，解決了內(nèi)鼻孔的起源問題。其實我們?nèi)祟惖拇搅?、腭裂等很多面部發(fā)育的缺陷，都是跟這種基因的丟失有關(guān)系，我們認(rèn)為這跟我們的內(nèi)鼻孔演化事件是密切相關(guān)的。▲ 豁嘴的魚（左）與唇裂等面部發(fā)育缺陷（右）對于我們這個研究來說，最最直接的證據(jù)就是魚石螈類。魚石螈類就是最早的兩棲動物，兼有魚類和兩棲動物的特性。▲ 魚類登陸的直接證據(jù)——魚石螈類。Clack，2005。Clack，2005魚石螈它還是有一個魚的尾巴，身上還有魚的鱗片，但是它已經(jīng)出現(xiàn)了指頭。還有一些身體結(jié)構(gòu)的改變，比如說它的肩帶跟頭骨分開了，還有一塊骨頭到了耳朵里頭，變成了聽小骨。另外它可能有八個指頭，我們?nèi)祟惖奈逯笇嶋H上是后來才穩(wěn)定下來的。魚石螈類也有很多發(fā)現(xiàn)的故事。斯瓦爾巴德這個群島，可能有的人熟悉，有的人不知道，但是告訴大家，我們現(xiàn)在建的北極站就在這里。▲ 斯瓦爾巴德群島1933年，中國成為《斯瓦巴德條約》的協(xié)約國，所以到今天，中國公民仍然可以自由出入斯瓦巴德，不需要簽證。當(dāng)時的北極考察，科學(xué)家和探險家們就是從這里出發(fā)，向北極進發(fā)的。1897年，有三位瑞典探險家從斯瓦爾巴德群島出發(fā)，乘熱氣球向北極飛去。但是很不幸，那次考察這三個人去了就失蹤了。到了1898年，一個瑞典古生物學(xué)家，也是地質(zhì)學(xué)家，諾瑟（A.G.Nathorst）組織了搜尋行動。最早還是在斯瓦爾巴德島進行搜尋，后來搜尋無果，就到了另外一個地方，格陵蘭島。格陵蘭島雖然地處北美，但是屬于丹麥管轄。他們在東海岸的地方發(fā)現(xiàn)了很多的化石材料，包括一些魚類化石的材料，覺得很奇怪。于是1926年到1927年就開始組織了新一輪的考察。當(dāng)時因為格陵蘭島是屬于丹麥的，所以丹麥的地質(zhì)學(xué)家科赫（Lauge Koch）就組織了這次考察，但是頭兩年并沒有什么發(fā)現(xiàn)。到了1929年，瑞典的一位古生物學(xué)家?guī)炝兀∣.Kulling）加盟，發(fā)現(xiàn)了最早的魚石螈類的化石材料。▲ 最早的魚石螈類的化石材料這個化石材料在當(dāng)時非常非常地轟動。因為在始祖鳥之后，魚石螈類也是生物進化的一個中間的類型。比如它的頭已經(jīng)有點像娃娃魚了，它已經(jīng)出現(xiàn)了一些附肢。這是當(dāng)時的一個卡通畫，叫四足魚。在這之后，上世紀(jì)30年代、40年代都有很多很多的考察。到了1952年，科學(xué)家們才發(fā)現(xiàn)了第二個泥盆紀(jì)的四足動物，叫棘螈。大家看這個化石材料。▲ 棘螈這是對棘螈生態(tài)的一個復(fù)原圖，長這個樣子。最早出現(xiàn)的這種泥盆紀(jì)四足動物主要還是生活在水中，它們只是偶爾能夠登到陸地上，或者從水里冒出頭來。到了上個世紀(jì)90年代之后，我們逐漸在全球發(fā)現(xiàn)了更多的材料，包括歐洲、澳大利亞、中國等等。▲ 全球范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的泥盆紀(jì)化石材料。Scientific American，Clack 2005在大概3.8億年的時候，泥盆紀(jì)的四足動物已經(jīng)完成了它的進化，已經(jīng)開始了它的登陸之旅。任何一個泥盆紀(jì)四足動物的發(fā)現(xiàn)都是非常重要的。這是上周四（10月24日）我們在《Nature》上發(fā)表的一個最新發(fā)現(xiàn)，是在俄羅斯發(fā)現(xiàn)的帕瑪螈，距今已有3.7億年。▲ 帕瑪螈復(fù)原圖。Beznosov et al. (2019)大家看，帕瑪螈仍然還是生活在水中，它的頭頂上長了兩個眼睛。它的眼睛為什么要長到頭頂上呢？針對這個問題，我們的解釋是：整個登陸的過程是有一些先決條件的，眼睛露出水面就是其中之一。地球上生命的演化，最早登陸的是一些植物，接著是無脊椎的動物，然后才開始魚類的登陸。如果沒有前面的這些鋪墊，魚類爬到陸地上，面對的就是一片荒蕪，它根本沒東西吃，那就沒有登陸的必要。所以說，整個演化是一個環(huán)環(huán)相套的過程。我給大家講了這么多，就是展現(xiàn)了一個魚類登陸的過程。從最早魚類的出現(xiàn)，大概是5.2億年，最后到3.8-3.7億年逐漸開始登上陸地。我們?nèi)梭w幾乎所有的結(jié)構(gòu)，都可以追溯到遙遠(yuǎn)的過去。這是我們把人體的一個骨架投射到了泥盆紀(jì)的魚類身上去，我們在找人類身體結(jié)構(gòu)的來源。▲ 現(xiàn)代人骨骼按比例追溯到一條古代魚。Long (2006)“我們從水里來”，我們?nèi)祟悘聂~演化過來，是一個漫長的過程，我們科學(xué)家會通過化石材料，找到這個演變過程的出處和證據(jù)。這是非常重要的。因為它能夠幫助理解：我們?nèi)祟惖暮芏嗌眢w結(jié)構(gòu)，比如我們的上頜、下頜，我們的牙齒，我們的肩胛骨，我們的腿骨究竟是怎么來的。實際上，這對于我們怎么去理解我們的現(xiàn)在也是非常重要的。我想，我們只有更好地去了解我們的過去，才能更加清晰地認(rèn)識到我們是誰，才能夠更準(zhǔn)確地預(yù)知我們的未來，知道我們會走到哪里去。謝謝大家。