距今6600萬年前的白堊紀(jì)末期,一顆直徑幾十公里的小行星撞擊地球,導(dǎo)致恐龍滅絕,地球從此進(jìn)入哺乳動物時代。我們在感嘆恐龍消逝的同時,心中不免產(chǎn)生了一個疑問,如果沒有這場世界末日級的天災(zāi),恐龍能不能存活至今?哺乳動物還有機(jī)會接管地球嗎?
白堊紀(jì)末大滅絕
有人想當(dāng)然地認(rèn)為,高等的哺乳動物取代低等的爬行動物是進(jìn)化史的必然,沒有這場大滅絕也能實(shí)現(xiàn),只是時間早晚的問題。然而,我們在查閱了有關(guān)這場大滅絕和真獸演化的資料以后,認(rèn)為這種觀點(diǎn)是有問題的。
我們首先看一下大滅絕前恐龍和哺乳動物的力量對比。白堊紀(jì)晚期,恐龍依然非常繁盛,牢牢占據(jù)食物鏈頂端。新興的暴龍、三角龍、鴨嘴龍和甲龍?jiān)诒狈酱箨懮先〉昧丝涨俺晒?。南方大陸主要食肉恐龍仍是鯊齒龍、阿貝利龍,巨大的泰坦龍體長可達(dá)35米,重達(dá)80噸。直到大滅絕前夕,恐龍仍保持著相當(dāng)高的多樣性。
白堊紀(jì)晚期主要恐龍
晚白堊紀(jì)的哺乳動物體型很小,但數(shù)量不少,局部地區(qū)比恐龍還要多。早期哺乳動物已經(jīng)被更進(jìn)步的后獸(有袋類即屬后獸下綱)和多瘤齒獸取代。多瘤齒獸主要占據(jù)著今天嚙齒類的生態(tài)位,而后獸則成功演化出陸地掠食者、淡水“食貝者”和食草動物等多種角色。
然而,論生物總量和生態(tài)多樣性,哺乳動物與恐龍的差距仍非常大?,F(xiàn)代哺乳動物的同胞——有袋類后獸和有胎盤類真獸,直到白堊紀(jì)結(jié)束都沒有發(fā)現(xiàn)化石。白堊紀(jì)的真獸主要有無冠獸、重褶齒獸等,它們形態(tài)、習(xí)性都很奇特,與現(xiàn)生有胎盤類沒有直接關(guān)系,只是旁系遠(yuǎn)親。
重褶齒獸,喜歡用強(qiáng)勁的后腿大幅度騰躍
直到白堊紀(jì)末,恐龍沒有表現(xiàn)出任何衰退跡象,我們也看不到有胎盤類有任何接管世界的希望。
大滅絕表現(xiàn)出明顯的系統(tǒng)選擇性,不僅翻轉(zhuǎn)了恐龍和哺乳動物的整體發(fā)展格局,也深刻改變了它們內(nèi)部各支系的力量對比,正所謂“幾家歡喜幾家愁”。
常有人說,哺乳動物是白堊紀(jì)末大滅絕中的最大贏家,白堊紀(jì)后獸要是聽到這話估計(jì)得氣活了。實(shí)際上大滅絕對后獸亞綱的打擊非常大,使真獸一躍成為哺乳動物中最強(qiáng)的一支,真獸才是真正的受益者。
大滅絕對四足動物群落的影響
恐龍是大滅絕最大的受害者了,但與常識相悖的是,它們并沒有全部滅絕,作為獸腳類恐龍一支的鳥類繁衍至今。鳥類雖然總體損失不小,但滅絕的主要是白堊紀(jì)最為豐富的反鳥亞綱,更為進(jìn)步的今鳥亞綱(即現(xiàn)生鳥類)存活了下來。而且由于非鳥恐龍、翼龍和古鳥類的團(tuán)滅,今鳥可以在陸、空兩個方向擴(kuò)張。
一般認(rèn)為,白堊紀(jì)末大滅絕的主因是“撞擊冬天”,由于揚(yáng)起的灰塵遮蔽了陽光,導(dǎo)致植物枯萎,動物也就隨之餓死了。而淡水生態(tài)系統(tǒng)很大程度上是靠腐爛有機(jī)質(zhì)維持的,因而受影響較小,淡水四足動物如鱷魚、離龍、龜鱉類和兩棲類都幸存了下來。尤其是兩棲類,在大滅絕中幾乎沒有損失,鱷魚和離龍成為在大滅絕中幸存的最大陸地動物。
除滄龍團(tuán)滅外,有鱗類在大滅絕中損失不大,只是換了換種類。但蜥蜴在大滅絕后只是恢復(fù)了它們之前的生態(tài)位,并沒有像今鳥和真獸那樣擴(kuò)展新的生存空間。
中爪獸,恐龍滅絕后出現(xiàn)的第一批食肉真獸,大小如狼
大滅絕之后,真獸獲得了千載難逢的發(fā)展機(jī)會,但即便如此,它們依然是弱小的,獨(dú)霸天空的今鳥,守在淡水的鱷魚,以及在陸上保存了實(shí)力的有鱗類,都將成為它的有力競爭對手。
接下來,在講真獸奪取統(tǒng)治權(quán)之前,我們再來扒一扒這位新晉霸主的發(fā)家史。真獸的起源可追溯至侏羅紀(jì)晚期的中華侏羅獸,這是一種外貌和大小都類似于鼩鼱的動物,夜間活動,擅長攀援,以昆蟲為食。
中華侏羅獸,其所屬的北鍥齒獸類,是真獸的直系祖先
那么,小小的真獸是如何發(fā)展壯大的呢?一般認(rèn)為,真獸多樣化的重要標(biāo)志是現(xiàn)生有胎盤類目一級的分化。然而,這一重大標(biāo)志性事件發(fā)生的具體時間長期存在爭議。
鑒于整個中生代都沒有發(fā)現(xiàn)有胎盤類的化石,過去有古生物學(xué)家認(rèn)為有胎盤類是在大滅絕之后迅速出現(xiàn)并多樣化的,即爆發(fā)型模式。
然而前些年的分子遺傳學(xué)分析顯示,最早的有胎盤類出現(xiàn)在距今約1.05億年前,而目一級分化的完成是在8000萬年前。這種觀點(diǎn)認(rèn)為有胎盤真獸在白堊紀(jì)晚期已經(jīng)多樣化了,只不過還沒發(fā)現(xiàn)化石,即短期發(fā)展模式。
哺乳動物支持者比較喜歡這個學(xué)說,因?yàn)檫@意味著真獸在恐龍時代已經(jīng)興起,做好接管世界的準(zhǔn)備了,大滅絕只是加速了哺乳動物淘汰恐龍的過程。
現(xiàn)生哺乳綱系統(tǒng)發(fā)育
任何支系的分歧,分子分支總是比化石記錄要早。然而,3000~5000萬年的差距過大了,令人難以接受。好在分歧已經(jīng)消除了,2012年的一項(xiàng)綜合性研究校正了“分子鐘”,發(fā)現(xiàn)分化時間和化石記錄比較接近。現(xiàn)代真獸的最晚共同祖先出現(xiàn)在約9000萬年前,而有胎盤類現(xiàn)生各目都是在大滅絕后2000萬年以內(nèi)起源的。
新研究支持長期發(fā)展模式,盡管有胎盤類起源較早,但受到恐龍壓制,在中生代一直以低豐度、低多樣性存在,直到大滅絕將恐龍送進(jìn)墳?zāi)?,有胎盤類才迎來了發(fā)展機(jī)遇。因此,我們祖先的最初發(fā)家沒有那么勵志,是個“摘桃子”的。
白堊紀(jì)晚期,恐龍依然十分多樣
恐龍滅絕以后,真獸迅速多樣化,填滿了恐龍滅絕后留下的生態(tài)龕位。然而,與多樣化進(jìn)程相比,真獸的大型化就走得太慢了。在恐龍滅絕后1000萬年的時間,哺乳動物沒有輻射出任何大型食肉動物,而鳥類和爬行動物在局部地區(qū)扮演了頂級捕食者的角色。
大型地棲食肉鳥竊鶴繼承了獸腳類恐龍的衣缽。它們身高可達(dá)2~3米,用強(qiáng)有力的腳爪抓住小型哺乳動物,再用大而彎曲的喙撕咬鮮肉。它們都不會飛,短翅膀和尾羽只能起維持身體平衡的作用。
竊鶴有些像加強(qiáng)版的鶴鴕,也像破產(chǎn)版的獸腳類恐龍
淡水霸主鱷魚從未放棄對陸地生態(tài)位的爭奪。陸棲鱷類在恐龍時代就存在了,大滅絕以后又卷土重來,鋸齒鱷在北方橫空出世,西貝鱷在南美崛起。這些陸地鱷魚的四肢按比較長,適于在陸地上移動。它們的牙齒呈刀片狀,適于切肉,與現(xiàn)存鱷魚的圓錐形牙截然不同,反倒有些像獸腳類特別是霸王龍。它們能輕易將獵物撕成碎片,給早期真獸帶來了很大威脅。
有鱗類也做了爭奪頂級掠食者的嘗試,古新世生活在南美的泰坦蟒體長14.3米,重達(dá)1.5噸,是有史以來最大的蛇類。
西貝鱷,陸棲鱷就像袖珍版的霸王龍
真獸大型化落后于幾個競爭對手,主要原因一是起點(diǎn)太低,現(xiàn)生真獸祖先在恐龍滅絕時可能還是只有幾十克到幾百克重的“小不點(diǎn)”;二是最初的有胎盤類是夜行性和食蟲性的,這兩個習(xí)性構(gòu)成了它們通往大型化的瓶頸。
然而,當(dāng)真獸把底下的生態(tài)位填滿以后,食肉鳥和陸棲鱷頂級捕食者的位置也就坐不穩(wěn)了。一旦環(huán)境變化,首先遭殃的就是體型大的,位于食物鏈頂端的,食性狹窄的動物。在恐龍時代,陸地重要生態(tài)位都被恐龍壟斷,一種滅絕了還有另一種補(bǔ)上,所以恐龍才能稱霸1.4億年之久。然而恐龍之后,迅速填補(bǔ)生態(tài)龕位的是真獸,這為它們以后稱霸奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。
安氏獸,頭骨長83厘米,重約1噸
距今5600萬年前,地球開啟了“始新世極熱事件”,而之后到4900萬年前又發(fā)生了“紅萍事件”,氣候從溫室向冰室轉(zhuǎn)變,很多動物因不適應(yīng)環(huán)境驟變而滅絕。始新世中后期,當(dāng)以安氏中獸、尤因他獸、恐角獸為代表的第一批大型真獸出現(xiàn)的時候,食肉鳥和陸地鱷魚早就從北方大陸上消失不見了。
南美土生土長的真獸只有貧齒總目,更為強(qiáng)勢的北方真獸被大洋隔離在外,食肉鳥和陸地鱷魚的“小朝廷”得以延續(xù)更長時間。漸新世時期,鬣齒獸統(tǒng)治了歐亞非和北美大陸,現(xiàn)代食肉目也開始悄然興起,南美卻依然是食肉鳥、陸棲鱷、食肉后獸“三足鼎立”的局面。
大鬣獸,最大的鬣齒獸類,重達(dá)1.5噸,以小型象類為食
中新世,南美生活著史上最大的陸棲鱷類,長約6~7米巴黎納斯鱷;最大的食肉鳥,身高超過3米卡林肯竊鶴;以及最大的食肉后獸,重100千克的袋劍齒虎和200千克的袋鬣狗。然而,隨著中中新世(~1500萬年前)的又一次降溫,陸棲鱷黯然退場,竊鶴也遭到沉重打擊,只有少數(shù)種類茍延殘喘到上新世。
上新世,游泳能力較強(qiáng)的大浣熊漂洋過海,進(jìn)入南美,成為該大洲第一種食肉真獸,它代替了之前食肉后獸的位置與竊鶴分庭抗禮,繼續(xù)上演“龍獸爭霸”的故事。
袋鬣狗復(fù)原圖
隨著地球持續(xù)降溫,海平面不斷下降,最后導(dǎo)致巴拿馬陸橋在上新世晚期搭建起來,促使南北美之間發(fā)生生物大交流。竊鶴家族的末代“皇帝”泰坦鳥還一度“北伐”,最北擴(kuò)張到了美國南部。然而這場大遷徙的最終結(jié)果是不對稱的,南方動物未能在北美站穩(wěn)腳跟,而北方真獸則大批量涌入南美,竊鶴的生態(tài)位最終為貓科、犬科等食肉目真獸取代。
“龍族”的最后一個割據(jù)政權(quán)存在于澳洲,這里在恐龍時代就與北方大陸分離了,整個新生代都沒有再度連接。更新世,北方大陸已經(jīng)是無鬃獅、劍齒虎、短面熊和猛犸象的天下,而澳洲依然處在爬行類的統(tǒng)治之下。最后的陸棲鱷類金卡納鱷體長有3~4米,然而它不是當(dāng)時澳洲最厲害的。當(dāng)時澳洲的霸主是古巨蜥,體長可達(dá)5米,體重近半噸。與之相比,澳洲的有袋食肉類袋獅只有100多千克,袋狼才30千克左右。
袋獅復(fù)原圖
直到距今約5萬年前,“超級真獸”人類登陸澳洲,至此,哺乳動物才在全球范圍內(nèi)接管陸地。?人類帶去的野犬、赤狐和家貓等食肉真獸對澳洲本土有袋類和爬行類展開了殺戮,一如它們先輩在南美做的事。
真獸稱霸陸地,運(yùn)氣與實(shí)力并存。首先就是恐龍滅絕,恐龍?jiān)陉懙厣细詈瘢钦娅F不可戰(zhàn)勝的對手。正處在上升期的后獸也損失慘重,此后一直被真獸壓著打。
然而,大滅絕受益者并不是只有真獸一家,今鳥、鱷魚、有鱗類和兩棲類同樣是受益者。結(jié)果是,今鳥、鱷魚爭奪陸地失敗,一個去了天空,一個退回淡水;而蜥蜴和兩棲類基本上就守在了其祖先原來的生態(tài)位上。在這場搶占世界的角逐中,真獸完勝,其關(guān)鍵是快速的適應(yīng)輻射。因此,真獸的天下雖然不是從恐龍手中奪來的,但確實(shí)是自己憑本事?lián)屵^來的。
冰河世紀(jì),洞獅襲擊披毛犀
讀到這里,很多讀者可能會替恐龍感到惋惜,誠然,如果恐龍不滅絕,真獸是萬萬沒有機(jī)會奪取世界的。然而事實(shí)上,恐龍當(dāng)初也是個“摘桃子”的。
相傳在古生代的二疊紀(jì),哺乳動物的祖先合弓動物就是地球霸主,后由于二疊紀(jì)末大滅絕才讓位于恐龍所屬的主龍類。之后又發(fā)生了三疊紀(jì)末大滅絕,勞氏鱷類滅絕,恐龍這才在幾乎沒有競爭者的情況下接管了陸地。因此,恐龍得國非正,哺乳類亦有“皇室血統(tǒng)”,真獸在新生代重建“合弓盛世”,不過是拿回屬于它們祖先的榮耀罷了。
“龍族”末代統(tǒng)治者:古巨蜥
最后順帶說一句,真獸奪天下的過程中唯獨(dú)缺少的是“地利”。侏羅紀(jì)初,恐龍很方便地接管全球,因?yàn)楫?dāng)時大陸是連在一起的,而新生代時泛古陸已經(jīng)分離了,這給真獸統(tǒng)一全球帶來了障礙。爬行類在澳洲比在其他大洲多統(tǒng)治了6595萬年,作為遺產(chǎn),今天澳洲的爬行類多樣性也是各大洲中最高的。