導(dǎo) 讀
文/樸世龍1,2,*, 張新平1, 陳安平1, 劉強(qiáng)1, 連旭1, 王旭輝1, 彭書時1, 吳秀臣3（1. 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871;2. 中國科學(xué)院青藏高原研究所, 北京 100101;3. 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875）
來源：中國科學(xué)地球科學(xué)（2019年第9期）
1 引言
極端氣候事件頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時間的增加是全球變化的重要特征之一, 也是人類面臨的最嚴(yán)峻挑戰(zhàn)之一(Field等, 2012). 近年來, 在全球范圍內(nèi)發(fā)生了一系列引起廣泛關(guān)注的極端氣候事件, 例如, 2003年和2010年歐洲地區(qū)的高溫?zé)崂?Luterbacher等, 2004; Barriopedro等, 2011)、2005年和2010年亞馬孫地區(qū)的嚴(yán)重干旱(Zeng等, 2008; Lewis等, 2011), 以及2014年初發(fā)生在英國的風(fēng)暴(World Meteorological Organization, 2014, https://www.wmo.int/pages/index_zh.html)等. 盡管地球系統(tǒng)模型預(yù)測存在很大的不確定性, 政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第五次評估報告認(rèn)為, 21世紀(jì)全球極端氣候事件發(fā)生的頻率將快速增加且其影響范圍呈現(xiàn)擴(kuò)大趨勢(IPCC, 2013). 由于陸地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)能力有限, 極端氣候事件很可能對陸地生態(tài)系統(tǒng)造成更嚴(yán)重、更持久且不可恢復(fù)的破壞(Ciais等, 2005). 全面、準(zhǔn)確認(rèn)識和評估極端氣候事件對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響, 是國內(nèi)外科學(xué)界、政府和公眾普遍關(guān)注的重大科學(xué)問題, 也會為提高人類社會應(yīng)對和適應(yīng)氣候變化的能力提供重要科學(xué)依據(jù).
陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過程, 并與生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)和生物多樣性有著密切的耦合關(guān)系. 因此, 在極端氣候事件的影響下, 陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變化將是陸地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)極端氣候事件的綜合體現(xiàn). 另一方面, 陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)在減緩大氣CO2濃度增加以及全球溫度上升方面有著不可替代的作用(Ciais等, 2013). 大量證據(jù)表明, 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)是一個巨大的碳匯. 在過去50年里, 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)吸收了25~30%的人類活動(主要是化石燃料燃燒和熱帶雨林砍伐)導(dǎo)致的CO2釋放量(Le Quéré等, 2009). 然而, 陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對氣候變化十分敏感(Piao等, 2013; Wang等, 2014), 其最明顯的特征是, 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯具有較大的年際波動, 并決定著大氣CO2濃度年增加量的年際波動(圖1). 如圖1所示, 20世紀(jì)80年代以來, 大氣CO2濃度年增加量較大的年份, 基本上都發(fā)生了較大區(qū)域尺度上的極端氣候事件, 同時該年份的陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力相對較低. 這意味著, 陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能對極端氣候變化十分敏感. 因此, 陸地生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候的響應(yīng)研究是全球碳循環(huán)研究的重點(diǎn)之一, 也是當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容之一.
圖 11980年以來陸地和海洋碳匯的年際波動
干旱、極端降水、極端高溫和極端低溫是較為常見的極端氣候事件. 因此, 本文擬以上述四類極端氣候事件為例, 系統(tǒng)總結(jié)極端氣候事件對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的表現(xiàn)、范圍、過程機(jī)理和模型模擬等. 在此基礎(chǔ)上, 本文將指出未來這一領(lǐng)域的研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的科學(xué)問題, 以期拋磚引玉, 激發(fā)進(jìn)一步的研究與討論. 需要指出的是, 目前研究對不同極端氣候事件的深入程度存在很大差異, 因而本文對不同極端氣候事件碳循環(huán)影響的討論亦著墨深淺不一.
2 干旱對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響
區(qū)域和全球尺度上, 干旱被認(rèn)為是影響當(dāng)前陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的最主要脅迫因子之一(Ciais等, 2005; Zscheischler等, 2014a). 來自長期定位觀測(Knapp和Smith, 2001; Phillips等, 2009)、野外控制實(shí)驗(yàn)(Kreyling等, 2008; Jentsch等, 2011; 牟成香等, 2013)、基于渦度相關(guān)技術(shù)的碳通量觀測(Schwalm等, 2010; Yi等, 2012; Huang等, 2013)、大尺度遙感反演(Zhao和Running, 2010; Zscheischler等, 2014a; Xu等, 2011)、模型模擬(Reichstein等, 2007; Zscheischler等, 2014b)等方面的研究均得出比較一致的結(jié)論, 即干旱顯著削弱生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能, 甚至使之變成碳源. 例如, 2003年歐洲夏季干旱, 使歐洲生態(tài)系統(tǒng)向大氣中釋放了0.5Pg(petagram, 1015g)的碳, 抵消了此前四年的固碳總量(Ciais等, 2005). Zscheischler等(2014b)利用10種生態(tài)系統(tǒng)模型, 估算了過去30年間干旱對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響. 其結(jié)果表明, 干旱顯著降低了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的凈吸收, 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳儲量每年凈減少0.19Pg, 占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯總量的8.3%. 需要指出的是, 不同模型之間的模擬結(jié)果差異很大, 而造成這種差異的主要原因在于, 有關(guān)碳循環(huán)關(guān)鍵過程對干旱響應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識十分有限.
2.1 對植被生產(chǎn)力的影響
植被生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能對干旱響應(yīng)的決定因素之一. 關(guān)于干旱對生產(chǎn)力的影響, 學(xué)術(shù)界已經(jīng)進(jìn)行了較為深入的研究. 已有研究表明由于溫帶大部分地區(qū)植被生長受水分顯著影響(Nemani等, 2003; Xu等, 2012), 干旱導(dǎo)致溫帶地區(qū)植被生長顯著下降; 但關(guān)于干旱對熱帶植被生長的影響, 目前的研究還存在較大爭議. Cox等(2000)在Nature雜志上發(fā)表文章指出, 未來由于干旱導(dǎo)致的熱帶森林生產(chǎn)力的下降將使得更多的碳由熱帶森林向大氣釋放, 從而進(jìn)一步加速氣候變化. 過去20年間, 這一基于模型模擬的研究結(jié)果引起了科學(xué)家的廣泛關(guān)注. 那么, 熱帶森林生長是否對干旱敏感? 隨著未來干旱的加劇, 熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力是否大量下降?
自21世紀(jì)初以來, 高分辨率遙感數(shù)據(jù)、長期熱帶森林樣地、生態(tài)系統(tǒng)通量觀測和更多的區(qū)域大氣CO2濃度觀測數(shù)據(jù)為科學(xué)家更好的研究熱帶森林碳循環(huán)提供了有力支撐, 而2005年和2010年亞馬孫地區(qū)經(jīng)歷的兩次百年一遇的極端干旱(Arag?o等, 2007; Lewis等, 2011), 為了解熱帶森林生長和碳循環(huán)對干旱的響應(yīng)提供了難得的機(jī)會. 與Cox等(2000)的模型模擬結(jié)果相反, Saleska等(2007)基于MODIS增強(qiáng)植被指數(shù)(EVI)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 在2005年遭遇干旱的亞馬孫西南部地區(qū), 植被指數(shù)反而顯著增加. 部分通量站點(diǎn)的觀測數(shù)據(jù)似乎也表明低降水和低云量導(dǎo)致受輻射強(qiáng)度限制的熱帶森林在干旱事件發(fā)生期間反而吸收了更多CO2(Bonal等, 2008). 如果熱帶森林被證實(shí)能夠適應(yīng)百年一遇的極端干旱并吸收更多的大氣CO2, 這將顛覆以往認(rèn)為干旱導(dǎo)致熱帶森林向大氣釋放更多CO2的認(rèn)識(Cox等, 2004, 2000). 另一方面, 由于云等因素的干擾以及植被指數(shù)在熱帶地區(qū)容易“飽和”, 目前遙感數(shù)據(jù)觀測到的熱帶地區(qū)植被指數(shù)具有很大的不確定性. 例如, Samanta等(2010)過濾了云和氣溶膠等干擾因素之后發(fā)現(xiàn), MODIS增強(qiáng)植被指數(shù)(EVI)在2005年極端干旱發(fā)生期間并沒有較往年增加. 雖然基于遙感植被指數(shù)對2005年極端干旱的影響的評估仍然存在較大爭議(Asner和Alencar, 2010), 基于長期森林樣地的觀測則證實(shí)了2005年極端干旱導(dǎo)致亞馬孫地區(qū)森林生產(chǎn)力和碳匯功能顯著下降(Phillips等, 2009). 針對2010年亞馬孫流域再次發(fā)生的極端干旱事件的研究表明, 干旱發(fā)生期間, 遙感植被指數(shù)(EVI)顯著下降(Xu等, 2011). 總之, 從地面到衛(wèi)星觀測, 越來越一致地認(rèn)為極端干旱事件導(dǎo)致熱帶生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳匯功能降低, 雖然其影響強(qiáng)度和機(jī)制目前還存在較大爭議.
2.2 對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響
生態(tài)系統(tǒng)呼吸是僅次于光合作用的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量, 在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程研究中處于關(guān)鍵地位. 水分有效性是植物和微生物生長的重要限制因子之一, 干旱條件下, 土壤含水量會顯著下降, 而土壤水分的變化會對生態(tài)系統(tǒng)呼吸產(chǎn)生重要影響(Liu等, 2009; Vicca等, 2014).
通常情況下, 干旱降低生態(tài)系統(tǒng)呼吸, 盡管其響應(yīng)程度隨著不同環(huán)境條件而發(fā)生變化. 碳通量觀測數(shù)據(jù)表明, 2003年歐洲夏季干旱發(fā)生期間, 生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降量大于生態(tài)系統(tǒng)碳匯的下降量, 這說明生態(tài)系統(tǒng)呼吸也相應(yīng)減小(Ciais等, 2005). 而針對2010年亞馬孫流域嚴(yán)重干旱事件的樣地調(diào)查也發(fā)現(xiàn), 生態(tài)系統(tǒng)呼吸在干旱事件中發(fā)生顯著下降(Doughty等, 2015).
生態(tài)系統(tǒng)呼吸包括植物的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸, 多項(xiàng)研究表明, 干旱條件下, 水分脅迫導(dǎo)致植物生長受限, 從而降低自養(yǎng)呼吸速率; 同時, 由于植物碳底物的供應(yīng)減少和微生物分解作用下降, 土壤異養(yǎng)呼吸也呈降低趨勢(Suseela等, 2012; Zeglin等, 2013; Shi等, 2014; Thakur等, 2018). 另外, 這兩種呼吸是完全不同的生物學(xué)過程, 對溫度等環(huán)境因子的敏感性不同, 因此需要分別考慮. 例如, Meir等(2008)分析了亞馬孫熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)不同組分(葉、木材、土壤)呼吸對短期干旱事件的響應(yīng), 其結(jié)果表明, 干旱脅迫下, 生態(tài)系統(tǒng)不同組分呼吸均呈下降趨勢, 但其下降幅度與機(jī)理很不一樣. 土壤呼吸對土壤含水量的變化最為敏感, 是受干旱影響最大的組分; 葉片呼吸的降低主要是通過葉面積的下降(即落葉)實(shí)現(xiàn)的, 而單位葉面積的呼吸速率大體保持干旱前的水平(Meir等, 2008).
2.3 對群落干擾和生態(tài)系統(tǒng)演替的影響
值得注意的是, 干旱不僅顯著降低植被生產(chǎn)力, 持續(xù)性嚴(yán)重干旱甚至?xí)斐芍脖淮竺娣e死亡(Allen等, 2015), 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的衰退或崩潰, 并可能使其最終被別的生態(tài)系統(tǒng)類型取代. 例如, 干旱頻率的增加導(dǎo)致熱帶森林樹種組成發(fā)生改變, 相對更耐旱樹種的比例增加(Esquivel-Muelbert等, 2019). 地面調(diào)查和遙感數(shù)據(jù)均表明, 近40年全球范圍內(nèi)廣泛出現(xiàn)了樹木死亡現(xiàn)象, 而干旱則被認(rèn)為是導(dǎo)致這一現(xiàn)象的主要原因(Allen等, 2015). 那么, 干旱導(dǎo)致森林死亡的機(jī)制是什么? 森林是由于水分虧缺所導(dǎo)致的水力結(jié)構(gòu)損傷失效而“渴”死的(例如, Bréda等, 2006), 還是由于氣孔關(guān)閉, 光合作用受到抑制導(dǎo)致沒有足夠的碳維持生命活動而“餓”死的(McDowell等, 2008)? 前者被學(xué)界稱為“水力傳導(dǎo)失效”假說(hydraulic failure), 后者被稱為“碳饑餓”假說(carbon starvation). 遺憾的是, 這兩種機(jī)制對森林死亡的貢獻(xiàn)仍不明確, 限制了我們評估過去和預(yù)估未來干旱對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響. 最近的研究表明, 過去50年熱帶地區(qū)的干旱趨勢使得該地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)發(fā)生狀態(tài)突變(regime shift), 其生態(tài)系統(tǒng)碳匯對溫度的敏感性增加了近一倍(Wang等, 2014). 然而, 目前國際上應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的5種主要過程模型都沒有模擬到這一現(xiàn)象.
干旱除了直接減小生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、導(dǎo)致樹木“水力傳導(dǎo)失效”或“碳饑餓”死亡外, 還會通過增加病蟲害等干擾間接影響樹木死亡和碳源匯功能(圖2)(Seidl等, 2018). 例如, 由于干旱導(dǎo)致的松甲蟲蟲害的增加, 加拿大森林近幾十年的死亡率顯著增加(Kurz等, 2008). 干旱不僅會增加病蟲害爆發(fā)的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時間, 而且可能會改變植物對病蟲害的抗性. 但全球和區(qū)域尺度上, 干旱通過蟲災(zāi)間接影響碳循環(huán)的研究還很薄弱, 需要進(jìn)一步加強(qiáng).
圖 2極端氣候事件對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的直接和間接影響
生態(tài)系統(tǒng)火災(zāi)頻率或強(qiáng)度增加也是干旱導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能下降的重要機(jī)制之一(圖2)(Arag?o等, 2008; Brando等, 2014). 已有研究表明, 干旱導(dǎo)致樹木含水量降低, 易燃性(flammability)增加, 從而導(dǎo)致森林火災(zāi)發(fā)生的概率和范圍增加(Brando等, 2014). Gatti等(2014)結(jié)合大氣CO和CO2濃度估算認(rèn)為, 2010年亞馬孫流域火災(zāi)所釋放到大氣中的碳量約為0.51Pg, 這一數(shù)值幾乎完全解釋了同期亞馬孫流域的凈碳交換量(0.48Pg). 需要指出的是, 雖然衛(wèi)星數(shù)據(jù)可以較好地估計過火面積, 然而由于可燃物(冠層樹木、林下植被和凋落物)儲量的不確定性, 生態(tài)系統(tǒng)火災(zāi)導(dǎo)致的CO2排放量仍然存在較大不確定性. 利用衛(wèi)星獲取的燃燒面積、大氣CO2和CO濃度觀測以及地面清查資料相結(jié)合的手段, 將有助于我們進(jìn)一步定量估計干旱導(dǎo)致的火災(zāi)對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響.
3 極端降水對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響
在氣候變暖的背景下, 極端降水發(fā)生的頻率和強(qiáng)度都很可能增加(IPCC, 2013), 但有關(guān)極端降水對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響研究還比較薄弱. 通常, 極端降水對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響主要取決于極端降水發(fā)生時生態(tài)系統(tǒng)的水分條件(即是否受水分限制)(Knapp等, 2008; Zeppel等, 2014)以及極端降水的發(fā)生時間(Fay等, 2011; Zeppel等, 2014). 已有研究表明, 在干旱地區(qū), 極端降水導(dǎo)致土壤水分增加, 從而提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳積累; 而在濕潤地區(qū), 極端降水不利于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和固碳功能(Knapp等, 2002, 2008; Heisler-White等, 2009; Fay等, 2011; Zeppel等, 2014), 尤其在長時間淹水狀態(tài)下, 植被根系甚至嚴(yán)重缺氧、呼吸減少, 并可能最終引起植被死亡(Kramer等, 2008). 另外, 不同季節(jié)的極端降水事件對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響也有所差別. 例如, 春季和夏季的極端降水對干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用遠(yuǎn)大于秋季和冬季極端降水的作用(Zeppel等, 2014). 值得注意的是, 目前有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對極端降水的響應(yīng)研究大部分是通過生態(tài)系統(tǒng)的增水控制實(shí)驗(yàn)途徑進(jìn)行的, 且集中在草地生態(tài)系統(tǒng), 因此迫切需要加強(qiáng)對森林生態(tài)系統(tǒng)及其他植被類型的研究.
另一方面, 極端降水常伴隨著龍卷風(fēng)或風(fēng)暴, 以單次降雨強(qiáng)度增大為特征, 因此極端降水事件的增多可能會加劇土壤侵蝕, 由此加劇土壤有機(jī)碳的剝蝕、遷移和沉積過程, 因而也會改變陸地碳源匯的大小和空間分布(例如, Van Oost等, 2007; Frank等, 2015). 近些年來, 盡管土壤侵蝕導(dǎo)致碳的側(cè)向通量在全球碳收支平衡中的重要作用已被逐漸認(rèn)知(例如, Van Oost等, 2007, 2012; Hoffmann等, 2013), 但這一過程的凈作用究竟表現(xiàn)為碳匯(Stallard, 1998; Van Oost等, 2007, 2012), 還是碳源(Lal, 2003) 目前還存在較大分歧. 一般認(rèn)為, 土壤侵蝕所引發(fā)的土壤碳側(cè)向運(yùn)移是增強(qiáng)還是減弱陸地碳源匯大小取決于土壤碳遷移的路徑和最后沉積的位置(Yue等, 2016): 如果被沉積土壤碳的周轉(zhuǎn)周期大于原來生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳周轉(zhuǎn)周期, 則有利于碳的積累, 反之則會加劇碳的釋放(Van Oost等, 2007; Yue等, 2016). 另外, 土壤侵蝕會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的流失, 從而間接影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳源匯功能. 最近, Zscheischler等(2014b)利用多個模型的模擬結(jié)果闡明, 全球尺度上極端降水引起的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加量大于同時期生態(tài)系統(tǒng)呼吸的增加量, 從而提高了陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力, 但其所用的模型并未考慮土壤碳的側(cè)向輸移和土壤養(yǎng)分流失對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的間接影響, 因而其結(jié)果還具有很大的不確定性.
4 極端高溫對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響
20世紀(jì)中期以來, 全球許多地區(qū)高溫?zé)崂耸录l發(fā), 且持續(xù)時間和強(qiáng)度增加(Della-Marta等, 2007; Perkins等, 2012; IPCC, 2013), 熱浪對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響及其未來變化趨勢受到廣泛關(guān)注. 在極端高溫脅迫下, 植被光合作用減弱甚至停滯, 呼吸增加(Salvucci和Crafts-Brandner, 2004), 且呼吸的增加量大于植被生產(chǎn)力的減少量, 從而加劇生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能下降. 這一機(jī)制與干旱導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳匯減少的原因恰好相反(von Buttlar等, 2018). 例如, 在2010年俄羅斯西部的高溫?zé)崂耸录? 生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降, 同時植被呼吸增加(Bastos等, 2014). 在自然條件下, 極端高溫的發(fā)生往往伴隨著降水的減少和空氣相對濕度的降低(De Boeck等, 2010), 這給我們準(zhǔn)確認(rèn)識極端高溫對碳循環(huán)的影響帶來了一定的不確定性. 相對于單一的熱浪事件, 極端高溫與干旱的協(xié)同作用會加劇植被生產(chǎn)力下降, 從而加劇生態(tài)系統(tǒng)碳的流失(von Buttlar等, 2018). 而極端高溫與干旱對呼吸作用的協(xié)同影響相對較小, 這主要是由于熱浪引起的植被呼吸作用增加與干旱引起的植被呼吸作用減少相互抵消(von Buttlar等, 2018).
極端高溫對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的大小不僅取決于熱浪強(qiáng)度, 還與熱浪的發(fā)生時間有密切關(guān)系(Sippel等, 2016; Perkins-Kirkpatrick和Gibson, 2017; Sippel等, 2018). 過去大部分關(guān)于高溫?zé)崂耸录μ佳h(huán)影響的研究都是圍繞夏季高溫?zé)崂耸录黹_展的, 而已有研究表明, 不同季節(jié)發(fā)生的高溫?zé)崂耸录μ佳h(huán)的影響是不同的. 例如, 不同于夏季高溫?zé)崂送ǔ＝档蜕鷳B(tài)系統(tǒng)固碳, 春季的高溫?zé)崂丝赡芡ㄟ^提前春季物候促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳的凈吸收(De Boeck等, 2011). 這一結(jié)論也得到歐洲長期碳通量觀測數(shù)據(jù)的支持. Delpierre等(2009)利用歐洲碳通量觀測網(wǎng)數(shù)據(jù)分析了2007年異常暖春對碳循環(huán)的影響, 發(fā)現(xiàn)在不同的生態(tài)系統(tǒng)中暖春事件都導(dǎo)致生產(chǎn)力和呼吸增加, 而且生產(chǎn)力的增加量高于呼吸的增加量, 從而有利于春季碳吸收. 然而, 最近的研究表明, 盡管春季高溫有利于生態(tài)系統(tǒng)春季碳吸收, 但由于春季植被生長增加導(dǎo)致的植被蒸騰的提高, 間接引起夏季植被的水分虧缺, 從而降低夏季生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力, 使生態(tài)系統(tǒng)年碳吸收量變化不大(Wolf等, 2016; Buermann等, 2013).
5 極端低溫對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響
相對于極端高溫, 人們對于極端低溫事件的關(guān)注較少, 這與全球變化背景下極端低溫出現(xiàn)的概率低于高溫?zé)崂耸录嘘P(guān)(Field等, 2012). 研究結(jié)果表明, 雖然氣候變暖減少霜凍事件(即frost days, 日最低溫度低于0℃的天數(shù))的發(fā)生(IPCC, 2013), 但植被生長期間發(fā)生霜凍事件的天數(shù)不一定減少, 甚至有些地方(比如: 歐洲)表現(xiàn)為顯著增加(Liu等, 2018). 這主要與氣候變暖導(dǎo)致的植被生長季長度延長有關(guān). 來自地面觀測和遙感數(shù)據(jù)一致表明, 近30年來, 氣候變暖導(dǎo)致北半球生長季長度快速變化, 表現(xiàn)為春季物候提前和秋季物候延遲(Fu等, 2015; Liu等, 2016).
已有研究表明, 植被生長季延長是氣候變暖促進(jìn)北半球植被生長的重要機(jī)制(White等, 1999; Piao等, 2007), 然而生長季初期和末期極端低溫事件的增加可能在一定程度上抵消生長季延長對生產(chǎn)力增加的貢獻(xiàn). 植被生長期間發(fā)生的極端低溫會導(dǎo)致植被發(fā)育緩慢(Polle等, 1996; Dittmar等, 2006), 而冰凍引起的細(xì)胞脫水則會造成植物組織(比如, 花蕾、葉片等)凍害, 甚至死亡(Inouye, 2000, 2008; Snyder和Melo-Abreu, 2005). 例如, Dittmar等(2006)基于德國南部的樹輪數(shù)據(jù)分析指出, 極端低溫事件導(dǎo)致樹輪的徑向生長降低了90%. Vanoni等(2016)通過分析瑞士14個自然保護(hù)區(qū)內(nèi)9個溫帶樹種的樹輪數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 春季晚期的極端低溫事件導(dǎo)致絕大部分樹種生長快速減慢. 區(qū)域尺度上, Hufkens等(2012)指出2010年美國東北部春寒導(dǎo)致該地區(qū)高海拔森林的年總初級生產(chǎn)力下降了7~14%. 這些研究結(jié)果暗示著極端低溫對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不可小覷, 需要加強(qiáng)相關(guān)研究.
6 存在問題與未來研究方向
綜上所述, 近幾十年來, 極端氣候事件的頻繁發(fā)生對全球和區(qū)域碳循環(huán)有著不容忽視的影響. 科學(xué)界利用不同來源的觀測數(shù)據(jù)以及模型模擬手段, 對極端氣候事件影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的表現(xiàn)、范圍以及過程機(jī)理等進(jìn)行了大量研究, 得到了一些重要結(jié)論. 然而, 目前我們對這一復(fù)雜問題的認(rèn)識還存在諸多不足, 主要表現(xiàn)在如下幾個方面: (1) 對極端氣候影響碳循環(huán)的機(jī)制認(rèn)識還存在較大的不確定性; (2) 對極端氣候影響下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的長期動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)過程了解有限; (3) 在極端氣候影響下的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中, 需要進(jìn)一步加強(qiáng)多源數(shù)據(jù)與模型模擬的結(jié)合. 這些是未來研究應(yīng)該著重關(guān)注的問題.
6.1 極端氣候影響碳循環(huán)的機(jī)制研究
宏觀尺度上, 植被在長期的適應(yīng)演化中與環(huán)境動態(tài)達(dá)到了一定的平衡. 而極端氣候無論是干旱、極端降水、高溫?zé)崂? 還是極端低溫, 都偏離植被所長期適應(yīng)的環(huán)境, 從而抑制植被生長甚至導(dǎo)致植被死亡, 并進(jìn)一步影響區(qū)域乃至全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的大小和方向. 另一方面, 植被對極端氣候也有一定程度的適應(yīng)和抵抗能力. 當(dāng)極端氣候的強(qiáng)度和頻度沒有超出植物的忍耐限度時, 極端氣候事件通常顯著降低植物固定大氣CO2的速率和能力, 即植被生產(chǎn)力, 并可能加快生態(tài)系統(tǒng)代謝, 從而降低生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能甚至使生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉(zhuǎn)變成碳源. 當(dāng)極端氣候的強(qiáng)度和頻率超出植物的忍耐限度時, 極端氣候事件會導(dǎo)致植被的大面積死亡. 極端氣候?qū)е碌闹脖簧a(chǎn)力快速下降, 以及死亡植被的長期分解過程, 均是生態(tài)系統(tǒng)碳排放的重要來源. 總之, 極端氣候?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)碳平衡通常是一個負(fù)面的影響. 準(zhǔn)確定量描述這一影響, 有賴于科學(xué)家們對極端氣候影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)制的深入理解, 包括如何提高對植被生長、死亡, 以及抵抗極端氣候事件的機(jī)制的準(zhǔn)確描述. 然而, 過去的工作大多側(cè)重于現(xiàn)象描述, 結(jié)合理論模型對其背后的驅(qū)動機(jī)制的深入分析尚較為缺乏.
植被死亡是極端氣候事件影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要途經(jīng). 如前文所述, 以干旱為例, 其導(dǎo)致植物死亡的機(jī)制存在“水力傳導(dǎo)失效”和“碳饑餓”兩種主要假說(Bréda等, 2006; McDowell等, 2008; Anderegg等, 2013; Adams等, 2017; Choat等, 2018; Hartmann等, 2018), 然而, 針對這兩種主要假說的研究還存在很多爭議和不清楚的地方. 例如, 通常認(rèn)為, 干旱脅迫下木質(zhì)部發(fā)生栓塞(embolism)以及導(dǎo)管水勢(xylem water potential)下降是導(dǎo)致樹木水分虧缺乃至死亡的主要因素(Hoffmann等, 2011; Urli等, 2013; Anderegg等, 2016; Choat等, 2018; Hartmann等, 2018), 但導(dǎo)致樹木死亡的木質(zhì)部栓塞或?qū)Ч芩畡莸拈撝的壳斑€較難定量測算(Choat等, 2018; Hartmann等, 2018). 另外, 這個閾值在不同區(qū)域、不同物種之間可能存在顯著差異, 這些差異增加了模型模擬的復(fù)雜度. 技術(shù)進(jìn)步如遙感、X-射線掃描、離心分析等為監(jiān)測和檢測樹木氣穴和栓塞以及由此導(dǎo)致的樹木死亡等提供了新的可能途徑(Brodribb等, 2016; Choat等, 2016; Rodriguez-Dominguez等, 2018), 但這些技術(shù)目前還比較昂貴, 其廣泛適用性也有待進(jìn)一步研究. 許多關(guān)于干旱導(dǎo)致樹木死亡的實(shí)驗(yàn)(Brodribb和Cochard, 2009; Urli等, 2013)是利用幼齡樹完成的, 尚缺乏成熟樹木的長期干旱模擬實(shí)驗(yàn). 干旱導(dǎo)致的樹木水力傳導(dǎo)下降和碳饑餓機(jī)制也可能存在交互關(guān)聯(lián), 但這些關(guān)系我們目前尚不清楚. 其他問題包括: 干旱與其他環(huán)境過程如何協(xié)同影響植物生理生態(tài)過程, 從而影響植物個體死亡和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)? 如何在陸面過程模型中準(zhǔn)確表達(dá)這一機(jī)制? 同時, 如何將個體水平的機(jī)理描述轉(zhuǎn)換到區(qū)域乃至全球尺度上, 尤其針對多樹種、多氣候區(qū)的影響分析? 除了干旱以外, 其他極端氣候事件如颶風(fēng)、極端低溫和降雪等也可能導(dǎo)致一定程度的植被死亡, 但目前的研究對極端氣候?qū)е碌闹脖凰劳龆嗍且愿怕誓Ｐ瓦M(jìn)行描述, 缺乏進(jìn)一步的機(jī)理研究和過程模擬.
生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候事件存在一定程度的抵抗力, 準(zhǔn)確理解和描述這一抵抗機(jī)制及其限制也是提高模型模擬生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)響應(yīng)極端氣候能力的一個重要因素. 一般而言, 植被生長對干旱的抵抗力與植物功能屬性間存在密切關(guān)系, 植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜性(如物種多樣性)對生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對極端事件的抵抗力亦有顯著影響(Isbell等, 2015), 生態(tài)系統(tǒng)對不同類型極端氣候事件的抵抗力也存在顯著分異. 例如, 美國中部草原生態(tài)系統(tǒng)對極端高溫表現(xiàn)出較高的抵抗力, 但對極端干旱的抵抗力較低(Hoover等, 2014). 然而, 我們對上述現(xiàn)象的理解仍面臨挑戰(zhàn): (1) 針對不同氣候區(qū)、不同植被功能類群對極端氣候事件抵抗力的系統(tǒng)研究仍十分缺乏; (2) 生態(tài)系統(tǒng)對不同類型極端氣候(如連續(xù)型干旱、離散型干旱、極端降雪等)及不同極端氣候事件特征(如干旱強(qiáng)度、持續(xù)時間等)抵抗力的對比研究不足; (3) 缺乏生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候事件抵抗力內(nèi)在機(jī)理規(guī)律(如生理生態(tài)過程、植物功能屬性調(diào)控等)的系統(tǒng)研究.
6.2 極端氣候?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的長期影響與生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力研究
極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)的影響可能存在一定的“遺產(chǎn)”效應(yīng)(legacy effect), 即在極端氣候事件結(jié)束以后, 由于植物生長的部分環(huán)境限制因素(如土壤水分含量)及植被生理生態(tài)功能不能及時恢復(fù), 生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)功能仍將繼續(xù)受損. 例如, 干旱對樹木生長的影響可能會持續(xù)1~4年, 這一遺產(chǎn)效應(yīng)在溫帶和寒帶森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在(Anderegg等, 2015). 干旱遺產(chǎn)效應(yīng)的持續(xù)時間和大小與植被的水分傳導(dǎo)屬性(Anderegg等, 2015)及干旱發(fā)生的季節(jié)(Huang等, 2018)都可能有一定的關(guān)系. 深入理解和準(zhǔn)確模擬這一遺產(chǎn)效應(yīng)機(jī)制將有助于提高我們對極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的認(rèn)知.
除了遺產(chǎn)效應(yīng), 評估極端氣候?qū)﹃懙靥佳h(huán)的長期影響亦應(yīng)包括生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)過程. 然而, 目前研究焦點(diǎn)大都放在了碳循環(huán)過程對極端氣候響應(yīng)的敏感性方面, 而較少關(guān)注極端氣候事件發(fā)生后的生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的恢復(fù)力問題(Haddad等, 2002; Van Ruijven和Berendse, 2010; Hoover等, 2014). 研究恢復(fù)力之所以重要, 是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)的快速恢復(fù)能部分抵消極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的負(fù)面影響(例如, Amiro等, 2010). 恢復(fù)力的強(qiáng)弱不僅與生態(tài)系統(tǒng)的屬性有關(guān), 而且還取決于極端氣候事件的性質(zhì)和強(qiáng)度. 例如, 2010年發(fā)生在中國西南邊陲的春旱, 雖然降低了大部分西南地區(qū)春季和初夏的植被生產(chǎn)力, 但是這種負(fù)面效應(yīng)并沒有延續(xù)到夏末和秋季的植被生長(Zhang等, 2012; Li等, 2019). 通過研究恢復(fù)力, 并結(jié)合碳循環(huán)過程對極端事件響應(yīng)的敏感性分析, 能讓我們綜合評估碳循環(huán)對極端氣候事件響應(yīng)的韌性和脆弱性, 為科學(xué)應(yīng)對極端氣候事件、實(shí)現(xiàn)趨利避害提供依據(jù).
未來關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的研究應(yīng)在以下幾個方面予以特別關(guān)注: (1) 極端氣候事件與其他干擾(如病蟲害)相互作用對生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的綜合研究(He等, 2017). 最近的研究表明, 考慮對外來蟲災(zāi)的管理, 能顯著縮短森林碳匯的恢復(fù)時間(Seidl等, 2018). (2) 生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力在短時間尺度及長時間尺度上的分異特征如何? 最新的研究表明, 森林更新導(dǎo)致的森林結(jié)構(gòu)的長時期變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力具有重要影響. (3) 生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候事件或干擾的恢復(fù)力的變化動態(tài)如何? (4) 生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力與生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)敏感性的多樣性(sensitivity diversity)之間存在什么樣的內(nèi)在關(guān)聯(lián)?
6.3 多源數(shù)據(jù)融合與極端氣候事件影響下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型模擬研究
地面樣方、渦度相關(guān)通量塔以及大尺度遙感觀測可以為我們研究觀測時期內(nèi)極端氣候事件如何影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳源匯功能提供大量觀測數(shù)據(jù). 但是極端氣候事件發(fā)生的概率一般很小, 而已有的野外控制實(shí)驗(yàn)和基于渦度相關(guān)技術(shù)的碳通量觀測的時間跨度相對較短, 這在一定程度上限制了我們深入理解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對極端事件的響應(yīng)機(jī)制及其恢復(fù)能力. 樹木年輪因較為有效地反映了歷史時期森林植被的逐年生長狀況, 常常被用來指示植被生產(chǎn)力在長時間尺度上的年際波動, 這為我們在更長的時間尺度上研究極端氣候?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響提供了寶貴資料(Anderegg等, 2015; Huang等, 2018). 因此, 基于不同數(shù)據(jù)源探討極端事件對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的不同過程, 有助于我們更全面深入地了解整個碳循環(huán)對極端氣候事件的響應(yīng).
另一方面, 利用過程模型模擬生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是理解和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)如何響應(yīng)極端氣候事件的重要方法. 然而, 如何整合長期實(shí)驗(yàn)觀測網(wǎng)絡(luò)及多尺度遙感數(shù)據(jù), 改進(jìn)陸面模式中樹木死亡機(jī)理過程的刻畫, 進(jìn)而系統(tǒng)地理解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程對極端氣候事件的響應(yīng), 是目前所面臨的一個重大挑戰(zhàn). 目前, 極端氣候影響下的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬研究結(jié)果中存在很大的不確定性. 例如, Xiao等(2009)利用生態(tài)系統(tǒng)模型(TEM)研究了20世紀(jì)不同時期的極端干旱事件對中國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯功能的影響, 發(fā)現(xiàn)絕大部分干旱事件都導(dǎo)致生產(chǎn)力下降量大于生態(tài)系統(tǒng)呼吸的下降量, 以至于陸地生態(tài)系統(tǒng)從碳匯變成碳源. 然而, 最近的一項(xiàng)基于BEPS模型的研究(Liu等, 2014)卻表明, 干旱導(dǎo)致中國陸地生態(tài)系統(tǒng)成為碳源的機(jī)制在不同的年份有所差別: 在2001年和2011年是由于干旱造成的生產(chǎn)力下降量高于呼吸下降量; 而2009年則是干旱促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸量和降低生產(chǎn)力. 由此可見, 目前模型研究的結(jié)果高度依賴于具體模型的構(gòu)造和對關(guān)鍵生態(tài)過程的描述, 因此迫切需要發(fā)展準(zhǔn)確詳細(xì)刻畫生態(tài)系統(tǒng)過程的機(jī)理模型, 結(jié)合多源觀測數(shù)據(jù)、控制實(shí)驗(yàn)和模型-數(shù)據(jù)融合方法, 優(yōu)化模型參數(shù), 并采取多模型的比較模擬研究. 針對極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)的影響, 圖3提供了一個基于多源數(shù)據(jù)融合和陸面過程模型模擬的綜合研究框架. 遙感、樹木年輪、地面觀測、控制實(shí)驗(yàn)等多源數(shù)據(jù)為氣候、植被、CO2數(shù)據(jù)等驅(qū)動下的陸面生態(tài)系統(tǒng)模型提供了參數(shù)優(yōu)化和結(jié)果檢驗(yàn); 同時, 通過對多源數(shù)據(jù)和模型模擬結(jié)果的分析, 有利于揭示不同尺度陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡對極端氣候事件的響應(yīng)機(jī)制. 發(fā)展這種基于多數(shù)據(jù)、多方法的多尺度集成框架, 將能夠更準(zhǔn)確地模擬和預(yù)測不同極端氣候事件下的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程, 從而更好地理解并評估生態(tài)系統(tǒng)功能對極端氣候事件的敏感性、脆弱性以及可能的臨界閾值, 為應(yīng)對極端氣候事件的科學(xué)決策提供依據(jù).
圖 3多源數(shù)據(jù)和多種方法綜合研究極端氣候事件對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的框架圖
7 結(jié)論
近年來不同極端氣候事件的頻發(fā)給生態(tài)系統(tǒng)和人類社會帶來了很大影響. 本文基于已有研究, 系統(tǒng)分析了干旱、極端降水、極端高溫和極端低溫四類極端氣候事件對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響及其作用機(jī)制. 目前研究普遍表明, 這四類極端氣候事件通常會脅迫植被生長, 從而削弱陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能, 甚至使之變成碳源. 但是, 不同極端氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)功能的影響以及不同生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)理存在顯著差異, 不同研究的結(jié)論尚存在較大爭議和不確定性. 這種不確定性給模型模擬和預(yù)測極端氣候影響下的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)帶來了較大困難. 因此, 作者建議未來研究中加強(qiáng)極端氣候事件對碳循環(huán)影響的觀測和機(jī)理研究, 尤其需要重點(diǎn)關(guān)注極端氣候事件的長期生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)和在不同時間尺度上的作用機(jī)理, 并發(fā)展基于多數(shù)據(jù)、多途徑的多尺度集成研究, 以提高模型模擬和預(yù)測未來氣候變化下的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)響應(yīng)的能力.
致謝
感謝沈澤昊教授、汪濤研究員、劉永穩(wěn)博士、李相怡、王鍇在寫作過程中的幫助.
參考文獻(xiàn)略
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