最早的“第一人類”
人類演化過去一直指的是在舊的解剖學(xué)意義上的,根據(jù)演化學(xué)說,所做出的各種關(guān)于現(xiàn)代人出現(xiàn)的假設(shè)。
通常包括靈長(zhǎng)類的演化史。主要研究人屬現(xiàn)代智人作為獨(dú)特的人科物種出現(xiàn)的演化過程,而不是研究靈長(zhǎng)類動(dòng)物出現(xiàn)的演化過程。人類演化的研究涵蓋多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域,包括體質(zhì)人類學(xué)、靈長(zhǎng)類學(xué)、考古學(xué)、古生物學(xué)、行為學(xué)、語(yǔ)言學(xué)、進(jìn)化心理學(xué)、胚胎學(xué)和遺傳學(xué)。 在人類演化的脈絡(luò)下,“人類”這個(gè)專有名詞指的是“人屬”,但人類演化的研究往往包括其他人科動(dòng)物,如南方古猿,人屬是在大約230萬(wàn)至240萬(wàn)年前的非洲,從南方猿人屬分支出來(lái)??茖W(xué)家們估計(jì),人類大約在距今500萬(wàn)到700萬(wàn)年之間,從他們與黑猩猩的共同祖先分支出來(lái)。
其后發(fā)展的若干人屬物種和亞種,已告滅絕。這些包括棲息在亞洲的直立人、棲息在歐洲的尼安德特人。古智人(早期智人)大約在距今25萬(wàn)年到40萬(wàn)年間演變出來(lái)。 關(guān)于解剖學(xué)上的現(xiàn)代人類的起源,科學(xué)家所持的主流觀點(diǎn)是“現(xiàn)代人類晚近非洲起源說”或稱“源出非洲”假說。此一演化說主張,智人興起于非洲,并且在大約距今5萬(wàn)年到10萬(wàn)年間遷移出非洲大陸,取代了在亞洲的直立人以及在歐洲的尼安德特人。
“源出非洲”的人類單一起源說,近期獲得線粒體DNA與Y染色體DNA兩項(xiàng)研究證據(jù)強(qiáng)力支持,成為國(guó)際主流普遍認(rèn)同的人類演化起源說。 另一“現(xiàn)代人類多區(qū)域起源說”或稱“源起多地”假說的科學(xué)家主張,智人是在地理上相區(qū)隔但維持相互混血的諸多人類群體之間所產(chǎn)生的,這些群體源自于在距今約250萬(wàn)年前,源出非洲的直立人所從事的一場(chǎng)遍及世界各地的遷徙。證據(jù)顯示,尼安德特人的數(shù)個(gè)單倍群類型出現(xiàn)于目前在非洲以外的人類群體中;而且,尼安德特人及其他人屬例如丹尼索瓦人可能貢獻(xiàn)了他們6%的基因體給現(xiàn)今的人類。
目前已有壓倒性的證據(jù)支持演化的真實(shí)性,學(xué)界普遍認(rèn)為演化是事實(shí),而不僅僅是理論或假說,對(duì)于進(jìn)化論的真確性,存在有強(qiáng)烈的科學(xué)共識(shí),演化以外任何關(guān)于物種起源或人類起源的學(xué)說,目前都不獲支持。所有的科學(xué)社群和學(xué)術(shù)團(tuán)體,都認(rèn)為進(jìn)化論是唯一能完全滿足在生物學(xué)、古生物學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳學(xué)、人類學(xué)及其他各領(lǐng)域中所觀察到的現(xiàn)象的理論。一項(xiàng)在1991年所作的蓋洛普民調(diào)顯示,只有大約5%的科學(xué)家(包括生物學(xué)領(lǐng)域以外的其他科學(xué)家)認(rèn)為自己是創(chuàng)造論者。
截至目前為止,沒有任何反對(duì)進(jìn)化論且經(jīng)過科學(xué)方面同行審查的論文,名列科學(xué)與醫(yī)學(xué)期刊搜索引擎PubMed當(dāng)中。 雖然演化生物學(xué)有堅(jiān)實(shí)科學(xué)和考古支持,但由于歷史學(xué)依然缺乏嚴(yán)謹(jǐn)可靠的科學(xué)實(shí)證,只留于最近五千年的信史,科學(xué)家一般不會(huì)將短暫的信史視為人類演化史的重要階段,而把信史視為文化演化范疇但由于二十一世紀(jì)大歷史概念起飛,改變了人文學(xué)科思想,文明史已逐漸納入人類演化史一環(huán)。
靈長(zhǎng)類的演化史可追溯到距今6500萬(wàn)年,它們是在當(dāng)時(shí)造成物種(特別是恐龍)滅絕的大災(zāi)難下幸存的胎盤哺乳動(dòng)物之中,最古老的一群。已知最古老的類靈長(zhǎng)類哺乳動(dòng)物物種,更猴來(lái)自北美,但它們遍布于歐亞大陸和非洲,在古新世和始新世期間,這兩處地方都處于熱帶。
隨著當(dāng)代氣候的開始,特點(diǎn)是在大約距今3000萬(wàn)年前的漸新世第一次出現(xiàn)了南極冰帽。在這個(gè)時(shí)間出現(xiàn)的靈長(zhǎng)類動(dòng)物是假熊猴。1980年代在德國(guó)發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù),并正在挑戰(zhàn)關(guān)于人類祖先源自非洲大陸的理論。 大衛(wèi)·畢甘(David Begun)[37]表示,這些靈長(zhǎng)類動(dòng)物在歐亞大陸蓬勃發(fā)展,而這個(gè)譜系導(dǎo)向非洲猿類和人類,包括森林古猿,從歐洲或西亞向南遷移至非洲。
這支后來(lái)存活下來(lái)的熱帶群體,出土最完整的一群見于開羅西南部的法揚(yáng)(Fayum)堆積層,始新世晚期和漸新世最早期的化石層位之中,這引發(fā)后續(xù)所有的現(xiàn)生靈長(zhǎng)類,馬達(dá)加斯加的狐猴,東南亞的懶猴,非洲的嬰猴屬或“叢林嬰兒”(bush babies),以及人形亞目(Simian anthropoids);廣鼻猴次目(platyrrhine)或新世界猴,和狹鼻猴次目(catarrhine)或舊大陸猴、類人猿和人類。
已知最早的狹鼻猴次目,來(lái)自漸新世晚期的卡莫亞猿(Kamoyapithecus),在肯尼亞北部大裂谷的Eragaleit出土,定年為距今2400萬(wàn)年前。其祖先一般認(rèn)定是來(lái)自法揚(yáng)的埃及猿、原上猿與傍猿(Parapithecus),在大約距今3500萬(wàn)年前。在2010年,Saadanius 被描述為狹鼻猴次目冠狀群體(Crown group)最后共同祖先的一個(gè)近親,目前暫時(shí)定年到距今2900萬(wàn)到2800萬(wàn)年間,有助于填補(bǔ)長(zhǎng)達(dá)1100萬(wàn)年的化石記錄斷層。
在中新世早期,大約2200萬(wàn)年前,來(lái)自東非的多種適應(yīng)樹居生活的原始狹鼻猴亞目,顯示一段歷史悠久的早期多樣化發(fā)展。
在2000萬(wàn)年前的化石,包括歸類于最早的舊世界猴維多利亞猿(Victoriapithecus)的碎片。在這個(gè)屬當(dāng)中,被認(rèn)為處在猿類譜系之內(nèi),可推至距今1300萬(wàn)年前的物種包括原康修爾猿、 Rangwapithecus、Dendropithecus、Limnopithecus、Nacholapithecus、Equatorius、Nyanzapithecus、非洲古猿、日猿(Heliopithecus)和肯尼亞古猿,都來(lái)自東非。
其他中新世的普遍非cercopithecids來(lái)自遙遠(yuǎn)的遺址,沉積在納米比亞洞穴的Otavipithecus,出自法國(guó)、西班牙和奧地利的加泰羅尼亞皮爾勞爾猿和森林古猿,證實(shí)在中新世早中期,在氣候相對(duì)溫暖的非洲和地中海盆地,有著廣大的生物型態(tài)多樣性。年代最近的中新世類人猿,山猿,出土自意大利距今900萬(wàn)年的煤層。
分子證據(jù)指出,長(zhǎng)臂猿(長(zhǎng)臂猿科)的譜系,大約在距今1800萬(wàn)至1200萬(wàn)年前,從大猿的譜系分割出來(lái);紅毛猩猩(猩猩亞科)的譜系,大約在距今1200萬(wàn)年前,從大猿的譜系分割出來(lái)。目前并未出土足以清楚記載長(zhǎng)臂猿祖先的化石,它可能源自于一個(gè)迄今未知的東南亞類人猿群體,但化石原紅毛猩猩可由來(lái)自印度的臘瑪古猿和來(lái)自土耳其的Griphopithecus做為其祖先的代表,追溯至距今1000萬(wàn)年前。 人類譜系從其他大猿分裂兩族和之后
最接近大猩猩、黑猩猩和人類最后的共同祖先,可由肯尼亞出土的仲山納卡里猿和希臘出土的歐蘭猿為代表。分子證據(jù)顯示,在距今800萬(wàn)至400萬(wàn)年前,首先是大猩猩,然后是黑猩猩,從這條通往人類的演化路線分離出來(lái);人類的DNA大約有98.4%與黑猩猩相同,這是比較單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms)所得到的結(jié)果。大猩猩和黑猩猩的化石記錄相當(dāng)有限。兩者的保存狀況都不理想(熱帶雨林土壤往往是酸性,會(huì)分解骨骼)。
其他人族有可能適應(yīng)赤道帶以外的干燥環(huán)境,還有羚羊、土狼、狗、豬、大象以及馬。約在距今800萬(wàn)年前,赤道帶縮小。
這些化石人族–從與黑猩猩分道揚(yáng)鑣之后的人類譜系 - 比較廣為人知。最早的是乍得沙赫人(距今700萬(wàn)年,乍得沙赫人可能是人與黑猩猩的最近共同祖先)和圖根原人(距今600萬(wàn)年),其次是:
地猿(距今550萬(wàn)到440萬(wàn)年),包括地猿始祖種(Ardipithecus kadabba)和地猿根源種(Ardipithecus ramidus)。
南方古猿屬(距今400萬(wàn)到180萬(wàn)年),包括湖畔南方古猿、阿法南方古猿、南方古猿非洲種、羚羊河南方古猿、驚奇南方古猿,以及源泉南方古猿。
肯尼亞猿人屬(距今300萬(wàn)到270萬(wàn)年)。 傍人屬(距今300萬(wàn)到120萬(wàn)年),包括埃塞俄比亞傍人、鮑氏傍人、粗壯種傍人(Paranthropus robustus)。
人屬(距今240萬(wàn)年至今),包括能人、盧多爾夫人、匠人、格魯及亞人、前人、西布蘭諾人、直立人、海德堡人、羅得西亞人、尼安德特人、智人伊達(dá)圖亞種、古智人、弗洛瑞斯人。
智人是人屬唯一的現(xiàn)生物種,另有某些已告滅絕的人屬物種可能是智人的祖先,已經(jīng)透過物種生成過程而分離出去(speciated),遠(yuǎn)離我們祖先的路線。關(guān)于哪些群體應(yīng)算作單獨(dú)的物種,哪些是亞種,目前尚未達(dá)成共識(shí)。在某些情況下,這是由于缺乏化石證據(jù);在其他情況下,這是由于使用細(xì)微的差異,來(lái)分類人屬的各種不同物種的結(jié)果?!叭龉美碚摗保枋鲆粋€(gè)偶爾勉強(qiáng)稱得上“濕潤(rùn)”的撒哈拉沙漠)提供對(duì)早期人屬變異的解釋。
依據(jù)考古學(xué)和古生物的證據(jù),有可能在某種程度上推斷出,各種古代人屬的飲食習(xí)慣,并研究在人屬之中,飲食對(duì)于體質(zhì)與行為演化所扮演的角色。
能人存活在大約距今240萬(wàn)到140萬(wàn)年前。能人是人屬的第一個(gè)物種,在上新世晚期或更新世早期的非洲南部與東非,大約距今250萬(wàn)到200萬(wàn)年前,從南方猿人分支出來(lái)。
能人具有比南方猿人更小的大臼齒與更大的腦袋,并且運(yùn)用石頭(可能也用動(dòng)物骨骼)制作工具。這是目前已知最早的人屬動(dòng)物之一,其發(fā)現(xiàn)者路易·李基,因著它與石器的關(guān)連性,昵稱為“能人”。
某些科學(xué)家提議將這個(gè)物種的屬別,從人屬移到南方猿人屬,因?yàn)橐罁?jù)對(duì)于它的骨架所做的型態(tài)學(xué)分析,它比較適應(yīng)于樹居,而不是如同智人一般雙足直立行走。
這些物種名稱是用在大約從距今190到160萬(wàn)年間的化石,然而它們與能人的關(guān)系尚未厘清。 盧多爾夫人指稱來(lái)自肯尼亞共和國(guó)的一個(gè)不完整的頭骨。科學(xué)家假設(shè)這是另一個(gè)能人,但這尚未獲得確認(rèn)。格魯及亞人來(lái)自格魯吉亞共和國(guó),可能是介于能人與直立人間的一個(gè)中間型態(tài)物種,或是直立人的一個(gè)亞種。
第一個(gè)直立人化石是由荷蘭軍醫(yī)杜保斯(Eugene Dubois)在1891年于印度尼西亞的爪哇島發(fā)現(xiàn)的。他起初將這批化石材料命名為Pithecanthropus erectus,這是依據(jù)這些化石的型態(tài)學(xué),他認(rèn)為這是介于人類與大猿的中間物種。直立人存活的期間大約從距今180萬(wàn)年到7萬(wàn)年前(這或許指出,它們可能受到距今約7萬(wàn)年前的多峇巨災(zāi)影響而滅絕;然而,直立人梭羅亞種(Homo erectus soloensis)與弗洛瑞斯人逃過這場(chǎng)巨災(zāi)而存活下來(lái)。在前半段,從距今180萬(wàn)到125萬(wàn)年前的直立人,被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的物種:匠人,或是直立人的亞種:直立人匠人亞種(Homo erectus ergaster)。 在更新世早期,距今150萬(wàn)到100萬(wàn)年間的非洲、亞洲與歐洲,某些能人群體發(fā)展出較大的腦子,并制作更進(jìn)步的石器;連同其他差異,足以讓人類學(xué)家將它們分類為一個(gè)新物種:直立人。
此外,直立人確實(shí)是第一個(gè)直立行走的人類祖先。這可能借由膝蓋的演化,以及枕骨大孔(foramen magnum,人類頭骨正下方的大孔,連接腦子與脊髓)的位置前移而成為可能。直立人用火煮食肉類。
羅德西亞人,估計(jì)其年代約在距今30萬(wàn)年到125,000年前。目前大多數(shù)的專家相信羅得西亞人是屬于人屬海德堡種,即使其他學(xué)者提議其為古智人與智人羅得西亞亞種(Homo sapiens rhodesiensis)。 在2006年2月,賈威斯頭骨(Gawis cranium)的化石出土,這可能是介于直立人與智人之間的中間物種,或是許多已告滅絕的演化路線之一。這個(gè)來(lái)自埃塞俄比亞賈威斯的頭骨的年代約在距今50萬(wàn)年到25萬(wàn)年間。目前只有出版摘要資料,尚未由這個(gè)團(tuán)隊(duì)發(fā)表經(jīng)過同僚審查的研究報(bào)告。賈威斯頭骨的臉部特征顯示,它是一個(gè)中間物種或是“波多人”(Bodo man)女性的標(biāo)本。
智人存活于距今25萬(wàn)年到現(xiàn)在。在大約距今40萬(wàn)年至25萬(wàn)年間,當(dāng)時(shí)是更新世第二間冰期,人類的腦容量變大,且發(fā)展出更細(xì)致的石器制作技術(shù),這些都是由直立人轉(zhuǎn)變?yōu)橹侨说淖C據(jù)。直接的證據(jù)顯示,有一股直立人從非洲向外遷移,接著在非洲的物種生成過程中,智人從直立人演化出來(lái)。智人后續(xù)在非洲內(nèi)部與向非洲以外地區(qū)的遷移,最終取代了較早散居各地的直立人。這個(gè)遷移與起源理論往往稱為單地起源說或非洲起源說。目前的證據(jù)并未排除某些多區(qū)域演化或遷居的智人與各地既有的人屬群體混血的可能。這是目前古人類學(xué)的一個(gè)熱烈爭(zhēng)辯的領(lǐng)域。
當(dāng)前的研究確認(rèn)了,人類在遺傳學(xué)上是高度同質(zhì)的;換言之,人類個(gè)體的DNA比起其他物種而言,具有較多的相似性。這可能源自人類演化的時(shí)間相對(duì)晚近,或由某些毀滅性的自然災(zāi)害所引起的種群瓶頸,例如多峇巨災(zāi)。然而,人類各群體已產(chǎn)生獨(dú)特的遺傳特征,主要導(dǎo)因于人類的小群體遷移到許多新環(huán)境。這些因適應(yīng)而產(chǎn)生的特征,僅占智人基因體的極小成分,但包括了各種不同特征,例如膚色與鼻型,此外也有內(nèi)部構(gòu)造的特色,例如在高海拔地區(qū)更有效呼吸的能力。
來(lái)自埃塞俄比亞的長(zhǎng)者智人可能是一個(gè)已消失的亞種,存活于大約距今16萬(wàn)年前。
2008年,在西伯利亞阿爾泰山從事研究工作的考古學(xué)家,于丹尼索瓦洞穴發(fā)現(xiàn)一個(gè)小指骨頭碎片,來(lái)自目前稱為丹尼索瓦人群體的一位小女孩。在這處洞穴的相同層位出土的器物,包括一個(gè)手鐲,依據(jù)放射性碳定年法大約在距今四萬(wàn)年前。由于丹尼索瓦洞穴氣候涼爽,因此在化石片段之中的DNA得以保存下來(lái),目前已對(duì)其線粒體DNA及核心基因組DNA完成排序。 雖然其線粒體DNA的分歧點(diǎn)時(shí)間深度遠(yuǎn)比預(yù)期更深,但是完整的基因組排序,顯示丹尼索瓦人與尼安德特人屬于相同的世系,但兩者就在現(xiàn)代人類興起不久之后,就從同一條路線分裂開來(lái)。
目前已知在歐洲,現(xiàn)代人類與尼安德特人的重疊時(shí)間超過一萬(wàn)年,而且這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)引發(fā)一種可能性,尼安德特人、現(xiàn)代人類、丹尼索瓦人或許曾經(jīng)并存。帕博(Pbo)指出,這個(gè)分支的存在,使得更新世晚期的圖像更加復(fù)雜。
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