現(xiàn)知全世界約有 150多萬種動(dòng)物,歸納為單細(xì)胞的原生動(dòng)物和多細(xì)胞的后生動(dòng)物兩大類。后生動(dòng)物的種類超過原生動(dòng)物的幾十倍,它又可以分為兩類:一類動(dòng)物的細(xì)胞僅有不同的分化,如多孔動(dòng)物(海綿動(dòng)物);另一類動(dòng)物的細(xì)胞有分工,可組成完全固定的組織和器官系統(tǒng),除多孔動(dòng)物以外的多細(xì)胞動(dòng)物均屬此類。此外,多數(shù)動(dòng)物學(xué)家,習(xí)慣上根據(jù)動(dòng)物體內(nèi)有無脊椎骨而將整個(gè)動(dòng)物界劃分為無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物兩大類。如此劃分并不太科學(xué),確切說應(yīng)將動(dòng)物區(qū)分為無脊索動(dòng)物和脊索動(dòng)物兩大類。
現(xiàn)存 150多萬種動(dòng)物,絕大多數(shù)均屬無脊椎動(dòng)物,脊椎動(dòng)物僅占較小部分,它是脊索動(dòng)物門的一個(gè)亞門。動(dòng)物學(xué)家近年趨向于把無脊椎動(dòng)物分成 31門。國外有人還將西德格雷爾( Grell)教授于 1971年建立的扁盤動(dòng)物門( Placozoa)和近年丹麥克里斯廷森( Kristensen)建立的鎧甲動(dòng)物門( Loricifera)包括在內(nèi),把無脊椎動(dòng)物分為 33門。盡管動(dòng)物物種千差萬別,一般認(rèn)為它們都是同一祖型的分支后代,有著一定遠(yuǎn)近的親緣關(guān)系,是漫長的歷史發(fā)展產(chǎn)物。
多數(shù)學(xué)者一致認(rèn)為,所有動(dòng)物既可“區(qū)分”為個(gè)別物種(體現(xiàn)歷史的間斷),又可“歸納”為大小的類群(體現(xiàn)歷史的連續(xù)),二者都是分類學(xué)的基本內(nèi)容。物種是分類的基本單元,是人們認(rèn)識(shí)動(dòng)物、區(qū)分動(dòng)物的單位;從歷史觀點(diǎn)分析,類群不論大小,必有其從無到有的起源過程和縱橫兩個(gè)發(fā)展過程,一方面是多樣化(種類數(shù)量的增加),另一方面是復(fù)雜化(機(jī)體水平的提高)。由于生存條件變化或其他原因,引起一些動(dòng)物的結(jié)構(gòu)發(fā)生復(fù)雜化,或產(chǎn)生新器官,或舊器官的結(jié)構(gòu)變得更為復(fù)雜;又由于器官的相關(guān)變異,一些器官發(fā)生變化而引起另一些器官也發(fā)生變化。此外,動(dòng)物過渡到固著生活方式或寄生生活方式,也會(huì)出現(xiàn)單向的特化過程,即一些器官發(fā)展了,另一些器官卻劇烈地退化。因此,進(jìn)化過程不單純是動(dòng)物結(jié)構(gòu)的不斷發(fā)展,而是既有進(jìn)化改變又有退化改變的復(fù)雜過程。
現(xiàn)存動(dòng)物是從古代動(dòng)物發(fā)展來的,它們除具有從共同祖先保留下來的特征外,還發(fā)展了其祖先所沒有的、適應(yīng)新的生存條件的特征。不僅在成年動(dòng)物,而且在其一生的不同時(shí)期都可能發(fā)生新的進(jìn)化變異。動(dòng)物界的各種類群都是從共同祖先單細(xì)胞生物演化而來的。一般認(rèn)為,動(dòng)物界和植物界均來自共同的祖先。具有色素體的既能自養(yǎng)、又能異養(yǎng)的單細(xì)胞生物可能是最原始的動(dòng)物,而一般以植物或以其他動(dòng)物為養(yǎng)料的異養(yǎng)型動(dòng)物則發(fā)生較晚。
最原始的原生生物,可能是原始鞭毛蟲( Proflagel-late)?,F(xiàn)存原生動(dòng)物中的鞭毛綱( Flagellate)動(dòng)物可能是由這種原始鞭毛蟲進(jìn)化而來,并從它發(fā)生出現(xiàn)代原生動(dòng)物門( Protozoa)的其他各綱。多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物,但單細(xì)胞動(dòng)物如何進(jìn)化到多細(xì)胞動(dòng)物尚未取得一致意見。有人認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物來自原始的多核纖毛蟲,當(dāng)它們的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行分裂并包圍每 1個(gè)核時(shí),便形成了具有纖毛的多細(xì)胞實(shí)生體;但大部分動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為,多細(xì)胞動(dòng)物是由群體鞭毛蟲進(jìn)化而成的。原始群體鞭毛蟲雖仍屬原生動(dòng)物,但細(xì)胞間彼此已有了一定的聯(lián)系,如現(xiàn)存的團(tuán)藻,已有營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞的分化,細(xì)胞間借原生質(zhì)橋相聯(lián),群體中的個(gè)體已失去獨(dú)立生活能力。因此,像團(tuán)藻那樣的生物被看成是由單細(xì)胞動(dòng)物進(jìn)化到多細(xì)胞動(dòng)物的過渡形態(tài)。
生存在海洋中營寄生生活的微小中生動(dòng)物( Meso-zoa),是最簡單、實(shí)心的原始多細(xì)胞動(dòng)物。由于它細(xì)胞核內(nèi)的 DNA含有 23%的鳥嘌呤和胞嘧啶,近似于原生動(dòng)物而低于扁形動(dòng)物,因此,被認(rèn)為是最原始的后生動(dòng)物,是介于原生動(dòng)物和后生動(dòng)物之間的類型。
多孔動(dòng)物門( Porifera)是很古老的類群。由于它具有領(lǐng)細(xì)胞,與原生動(dòng)物門的領(lǐng)鞭毛蟲極為近似。因此人們認(rèn)為它由原始領(lǐng)鞭毛蟲進(jìn)化而來。不過它很早就從多細(xì)胞動(dòng)物的主干上分出;又因它在胚胎發(fā)育中有翻轉(zhuǎn)現(xiàn)象,所以多孔動(dòng)物便成為動(dòng)物進(jìn)化中的 1個(gè)特殊的盲枝,稱為側(cè)生動(dòng)物(或翻轉(zhuǎn)動(dòng)物),而其他所有的多細(xì)胞動(dòng)物,統(tǒng)稱為真多細(xì)胞動(dòng)物或真后生動(dòng)物( Eu-metazoa)。
真多細(xì)胞動(dòng)物首先發(fā)展出輻射對稱的腔腸動(dòng)物門( Coelenterata)。它是典型具有消化腔的兩胚層動(dòng)物,可能來自與浮浪幼蟲相似的祖先實(shí)球蟲,由它發(fā)育成原始水母型,再發(fā)育成固著的水螅型和復(fù)雜的、自由游泳的水母型。而櫛水母動(dòng)物門( Ctenophora)是自由浮游的動(dòng)物,與水母類有相似性,體型基本上仍屬輻射對稱,但兩側(cè)輻射對稱已較明顯。從結(jié)構(gòu)上看,它有些特殊,如不具刺細(xì)胞,而具有中胚層原基等。近年,多數(shù)動(dòng)物學(xué)家主張把它列為獨(dú)立的門。
當(dāng)動(dòng)物過渡到爬行生活時(shí),便引起頭端的分化和兩側(cè)對稱、中胚層的發(fā)展。從原始三胚層動(dòng)物發(fā)出來的進(jìn)化分枝中,原口動(dòng)物( Protostomia)和后口動(dòng)物( Deuterostomia)兩枝,在結(jié)構(gòu)與功能上都顯示出許多重要的進(jìn)步特征。凡成體的口由原腸胚期的原口(胚孔)發(fā)育而來的動(dòng)物,統(tǒng)稱為原口動(dòng)物。屬于原口動(dòng)物的除了扁形動(dòng)物門、紐形動(dòng)物門、顎口動(dòng)物門、輪蟲門、線蟲門、線形蟲門、軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢動(dòng)物門等較大的門外,還有一些小的門。
原口動(dòng)物中的最原始的一門,是無體腔的扁形動(dòng)物門( Platyhelminthes)??赡苁窍扔筛±擞紫x祖先進(jìn)化到最原始的無腸目,而營寄生生活的扁形動(dòng)物,顯然是由營自由生活的種類,經(jīng)過共生、外寄生,最后再進(jìn)化到內(nèi)寄生(如絳蟲綱)的,因此而引起一系列器官的改變,如消化系統(tǒng)趨于退化(吸蟲綱),甚至完全消失(絳蟲綱)等。數(shù)目很少的紐形動(dòng)物門( Nemertinea)也屬無體腔動(dòng)物。它不僅具有肛門和發(fā)達(dá)的頭神經(jīng)節(jié),而且還具有初級(jí)的閉管式循環(huán)系統(tǒng)等。此外,它還具有扁形動(dòng)物門的一些特征,如具有纖毛上皮、原腎管等,可能是來自營自由生活的扁蟲。 1972年建立的顎口動(dòng)物門( Gnathostomulide)也是無體腔動(dòng)物。口位于腹面,無肛門;雖然還沒有體腔,但間質(zhì)已很少,具有單層的纖毛上皮細(xì)胞。在進(jìn)化上,它們與扁形動(dòng)物和假體腔動(dòng)物似乎都有親緣關(guān)系。
假體腔是由胚胎期的囊胚腔持續(xù)到成蟲時(shí)形成的,并非由中胚層形成,在體壁與消化管之間無體腔膜包圍。假體腔動(dòng)物中的 7個(gè)門(輪蟲門、腹毛動(dòng)物門、線蟲門、線形蟲門、棘頭動(dòng)物門、動(dòng)吻動(dòng)物門和內(nèi)肛動(dòng)物門)不是一個(gè)自然類群,各門除都具有假體腔外,其他的差異較大。因此,它們的親緣關(guān)系較難確定,僅輪蟲門和腹毛動(dòng)物門可能同扁形動(dòng)物門有較密切的關(guān)系。假體腔動(dòng)物在進(jìn)化上雖比無體腔動(dòng)物高級(jí),但它們沒有再進(jìn)一步向前發(fā)展,也是進(jìn)化中的一些盲枝,是介于無體腔動(dòng)物和真體腔動(dòng)物之間的類群。
原口動(dòng)物中的軟體動(dòng)物門( Mollusca)開始出現(xiàn)真體腔,它的真體腔是以裂腔法形成的,但不發(fā)達(dá),僅存在于圍心腔、腎臟和生殖腺腔等處。由于軟體動(dòng)物為螺旋卵裂,并具有擔(dān)輪幼蟲,說明軟體動(dòng)物可能來自擔(dān)輪幼蟲型的祖先。又因擔(dān)輪幼蟲在形態(tài)上與海產(chǎn)的扁形動(dòng)物的牟勒氏幼蟲相似,以及最原始的軟體動(dòng)物還保留有梯狀神經(jīng),這都標(biāo)志著它與扁形動(dòng)物可能有親緣關(guān)系。來源于原口動(dòng)物原始類型最進(jìn)化的分枝,是身體分節(jié)的環(huán)節(jié)動(dòng)物門( Annelides)以及由它發(fā)展出來的節(jié)肢動(dòng)物門( Arthropoda)。低等環(huán)節(jié)動(dòng)物也是螺旋卵裂,也具有擔(dān)輪幼蟲,這都與軟體動(dòng)物相似,說明它們具有共同的起源。但環(huán)節(jié)動(dòng)物出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象和附肢,真體腔更為發(fā)達(dá)。此外,還出現(xiàn)了閉管式循環(huán)系統(tǒng)和鏈狀神經(jīng),這些特征都比軟體動(dòng)物更為進(jìn)步。環(huán)節(jié)動(dòng)物與軟體動(dòng)物雖起源于共同的祖先,但它們向著不同的方向進(jìn)化發(fā)展。由于附肢分節(jié)并進(jìn)一步復(fù)雜化,動(dòng)物體的結(jié)構(gòu)水平提高很多,結(jié)果產(chǎn)生出種類最多和適應(yīng)范圍最廣的節(jié)肢動(dòng)物門。節(jié)肢動(dòng)物門是原口動(dòng)物進(jìn)化發(fā)展的頂點(diǎn),身體分節(jié)并具有外骨骼保護(hù);分節(jié)的附肢、發(fā)達(dá)的肌肉和鏈狀神經(jīng)等,使得結(jié)構(gòu)靈活有力。它們無疑是來自環(huán)節(jié)動(dòng)物,但起源是單源還是多源,動(dòng)物學(xué)家都還持有不同看法。有人認(rèn)為,已滅絕的三葉蟲最原始,由它分出 1枝進(jìn)化到有螯亞門, 1枝進(jìn)化到甲殼綱;另有一些相似于現(xiàn)生的原始節(jié)肢動(dòng)物如櫛蠶( Peripatus),由它們分出 1枝進(jìn)化到多足綱,另 1枝進(jìn)化到昆蟲綱。但有人認(rèn)為,環(huán)節(jié)動(dòng)物門的不同類群是節(jié)肢動(dòng)物的祖先,節(jié)肢動(dòng)物門的不同類群是沿著 3個(gè)主要方向即三葉蟲亞門、有螯亞門(劍尾目和蛛形綱)和有顎亞門(甲殼綱、多足綱和昆蟲綱)進(jìn)化而來的。由此而認(rèn)為,節(jié)肢動(dòng)物是多源起源的。 3個(gè)分枝的發(fā)展沿著同律分節(jié)變?yōu)楫惵煞止?jié)的途徑進(jìn)行,不但形態(tài)上發(fā)生改變,而且有的生活方式也由水生過渡到陸生。昆蟲綱無疑是節(jié)肢動(dòng)物門的高級(jí)代表。
螠蟲門( Echiuridea)與星蟲門( Sipuncalida)很相似,如螺旋卵裂、具有擔(dān)輪幼蟲、無體節(jié)、體腔不分隔、后腎管同時(shí)具有生殖管的作用等。不同的是,星蟲的翻吻( introvent)與螠蟲的吻并非同源,星蟲無剛毛和分節(jié)的痕跡。曳鰓動(dòng)物門( Priapulida)具有真體腔,幼蟲期相似于成蟲期。有關(guān)它的進(jìn)化地位,尚有待進(jìn)一步研究確定。附肢具有爪的有爪動(dòng)物門( Onychophora),體型微小不超過 1毫米的緩步動(dòng)物門( Tardigrada)和營寄生生活的五口動(dòng)物門( Pentastomida),是由環(huán)節(jié)動(dòng)物的祖先很早就分出的 3枝,但在進(jìn)化水平上都已超出了環(huán)節(jié)動(dòng)物門。它們都屬于節(jié)枝動(dòng)物的近親。從原始三胚層動(dòng)物還產(chǎn)生 3個(gè)不同類型的小分枝,它們從寒武紀(jì)就已出現(xiàn),如肛門開口在觸手冠之外的外肛動(dòng)物門( Ectoprocta)、腕足動(dòng)物門( Brachiopoda)和帚蟲門( Phoronida)。 3個(gè)類群都營固著生活,具有真體腔、后腎和觸手冠。但在進(jìn)化上彼此間有無直接的親緣關(guān)系,尚未能完全確定,僅一致承認(rèn)它們是位于原口動(dòng)物和后口動(dòng)物之間的類型。過去曾把內(nèi)肛動(dòng)物門與外肛動(dòng)物門合并為苔蘚動(dòng)物門( Bryozoa),但前者為假體腔動(dòng)物,后者為真體腔動(dòng)物,現(xiàn)今多數(shù)動(dòng)物學(xué)家都認(rèn)為兩者應(yīng)獨(dú)立成為兩個(gè)門。
凡原腸胚期的原口成為成體的肛門,而與原口相對的一端,重新開口成為成體的口的動(dòng)物,統(tǒng)稱為后口動(dòng)物。它們以腸腔法形成中胚層,具有由中胚層形成的內(nèi)骨骼;神經(jīng)系統(tǒng)呈索狀或管狀;具有真體腔。后口動(dòng)物包括毛顎動(dòng)物門、棘皮動(dòng)物門、須腕動(dòng)物門、半索動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門。毛顎動(dòng)物門( Chaetognatha)的體壁結(jié)構(gòu)、消化道和無體腔膜等特征都與原口動(dòng)物相似,是后口動(dòng)物中的 1個(gè)特殊分枝。其余后口動(dòng)物是由與現(xiàn)存的棘皮動(dòng)物幼蟲相似的羽腕幼蟲祖先發(fā)展而來的。棘皮動(dòng)物門( Echinodermata)的多數(shù)代表動(dòng)物是輻射對稱的(次生現(xiàn)象,幼體是兩側(cè)對稱),這與過渡到固著或很少活動(dòng)有關(guān),在進(jìn)一步的進(jìn)化發(fā)展中,有些動(dòng)物又重新形成了兩側(cè)對稱。須腕動(dòng)物門( Pogonophora)過去曾一直被認(rèn)為是無脊椎動(dòng)物中最高等的后口動(dòng)物,但自 1970年發(fā)現(xiàn)有分節(jié)并具有剛毛的尾節(jié)種類后,有人認(rèn)為它們與環(huán)節(jié)動(dòng)物門的多毛綱有關(guān)。因此,須腕動(dòng)物門的進(jìn)化位置尚有爭議。由于半索動(dòng)物(如柱頭蟲)僅有雛形的脊索(口索),雖有 1條不完善的背神經(jīng)管和鰓裂,但尚有腹神經(jīng)管,其幼蟲又與棘皮動(dòng)物海星的幼蟲極為相似。因此,目前未將它放在脊索動(dòng)物,處于無脊椎動(dòng)物和脊索動(dòng)物之間的位置。從無脊椎動(dòng)物的進(jìn)化歷程中可以看到,它們的結(jié)構(gòu)和功能的變化,由簡單的單細(xì)胞到復(fù)雜的多細(xì)胞;由兩胚層到三胚層;由輻射對稱到兩側(cè)對稱;身體由不分節(jié)到有體節(jié);由無附肢到有附肢,再到分節(jié)附肢;體腔由無體腔到假體腔,再到真體腔等,這一切演變都有利于動(dòng)物能更好地適應(yīng)各種不同的水陸生活條件,各類動(dòng)物之間都有著或近或遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。雖然原口動(dòng)物在演化中占有重要地位,但后口動(dòng)物是整個(gè)無脊椎動(dòng)物的主干,由它進(jìn)化到更高級(jí)的脊索動(dòng)物。
多數(shù)動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為脊索動(dòng)物門( Chordata)起源于棘皮動(dòng)物。至于脊索動(dòng)物的祖先可能是原始無頭類,它特化為 2個(gè)分枝,即營固著生活的尾索動(dòng)物(如海鞘)和趨向于水底生活的頭索動(dòng)物(如文昌魚)。文昌魚體內(nèi)具有 1條脊索、中空的背神經(jīng)管和鰓裂。由原始無頭類的主干演化出原始有頭類,即脊椎動(dòng)物的祖先。高等動(dòng)物的脊索和鰓裂只存在于胚胎期。脊索動(dòng)物門包括尾索動(dòng)物亞門、頭索動(dòng)物亞門和脊椎動(dòng)物亞門。脊索動(dòng)物的進(jìn)化歷程是,從原始無頭類演變成原始有頭類;由無頜類(化石甲胄魚、圓口類)演變成有頜類(魚類祖先);從水生生活到陸生生活;從無羊膜類到有羊膜類;從變溫動(dòng)物到恒溫動(dòng)物。淡水水域中出現(xiàn)了最早的脊椎動(dòng)物(甲胄魚),古生代的志留紀(jì)和泥盆紀(jì)被稱為“魚類時(shí)代”。盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類從志留紀(jì)起,就先后出現(xiàn),但盾皮魚在泥盆紀(jì)末期就已絕滅,而軟骨魚和硬骨魚至今仍繁生在各種水域中。兩棲類在泥盆紀(jì)時(shí)出現(xiàn),在古生代晚期的石炭紀(jì)為極盛時(shí)期。石炭紀(jì)末期,由原始的兩棲類進(jìn)化發(fā)展出爬行類。到了中生代,整個(gè)自然界幾乎被爬行類所占據(jù),所以常稱中生代是“爬行類時(shí)代”。當(dāng)前,一般認(rèn)為爬行類很可能起源于兩棲動(dòng)物迷齒類中的石炭螈類,特別是該類中的蜥螈形類。
在距今 1.4億多年前的晚侏羅紀(jì),出現(xiàn)了最早的鳥類。鳥類起源于爬行類。到新生代第三紀(jì),鳥類的種類顯著增多,主要由于具有恒定體溫,減少對環(huán)境的依賴性,又由于適應(yīng)飛翔的生活方式,在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上引起了特化,逐漸發(fā)展成現(xiàn)代的鳥類。哺乳類(獸類)也起源于爬行類(獸孔類)。到了 7000萬年前,即新生代的開始,哺乳類由于在長期歷史的發(fā)展過程中,逐漸出現(xiàn)一系列進(jìn)步性特征,因此,哺乳類便取代了爬行類而在動(dòng)物界占了優(yōu)勢地位,所以常稱新生代第三紀(jì)為“哺乳動(dòng)物時(shí)代”。
動(dòng)物學(xué)家把現(xiàn)代生存的動(dòng)物,根據(jù)它們的進(jìn)化的歷史,人為地構(gòu)成 1個(gè)系統(tǒng)樹。系統(tǒng)樹下部的分枝代表古老動(dòng)物;它們保持固有的原始結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)樹末端的分枝,是在不同歷史發(fā)展階段從主干上分出來的。當(dāng)構(gòu)建動(dòng)物界的系統(tǒng)樹時(shí),不僅要考慮到現(xiàn)代成年動(dòng)物和化石成年動(dòng)物的結(jié)構(gòu),以及它們周圍的環(huán)境條件,而且還要考慮到它們個(gè)體發(fā)育的特點(diǎn)。只有這樣全面考慮,才能使系統(tǒng)樹更接近于實(shí)際情況。
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