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          病毒的遺傳與變異

          病毒的遺傳與變異
           
                 病毒的遺傳能保持物種的相對(duì)穩(wěn)定,維系生物界的平衡;而病毒的變異可導(dǎo)致新品種出現(xiàn),孕育生物界的進(jìn)化。病毒是一類極為簡(jiǎn)單的分子生物,核酸是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ),核酸復(fù)制的忠實(shí)性使病毒具有穩(wěn)定的遺傳表現(xiàn)。但由于病毒沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu),其遺傳物質(zhì)極易受外界環(huán)境及細(xì)胞內(nèi)分子環(huán)境的影響而發(fā)生改變,病毒與其它生物相比,其遺傳具有更大的變異性。
            
            病毒的變異主要源于其基因組的突變和重組。病毒突變一般分為自發(fā)突變和誘導(dǎo)突變。自發(fā)突變是在沒有任何已知誘變劑的條件下,病毒子代產(chǎn)生高比例的突變體,最后導(dǎo)致表型變異。誘導(dǎo)突變則是利用不同的物理或化學(xué)誘變劑處理病毒,提高病毒群體突變率,誘導(dǎo)病毒子代出現(xiàn)特定的突變類型。DNA病毒和RNA病毒在突變頻率上有較大的差別。病毒突變類型可從多層次、不同水平進(jìn)行分類,但目前作為研究工具的突變體類型主要有無效突變體、溫度敏感突變體、蝕斑突變體、宿主范圍突變體、抗藥性突變體、抗原突變體、回復(fù)突變體等。
            
            病毒重組一般通過分子內(nèi)重組、拷貝選擇和基因重配三種機(jī)制完成。分子內(nèi)重組需要核酸分子的斷裂及其它核酸分子的再連接,拷貝選擇不涉及核酸分子的共價(jià)鍵斷裂,基因重配則是具分段基因組病毒之間核酸片段交換,基因組各片段在子代病毒中隨機(jī)分配。病毒重組機(jī)制不同,其重組頻率有很大差別,且RNA分段基因組病毒同型不同株病毒間的重組經(jīng)重組重配機(jī)制進(jìn)行,其重組率可高達(dá)50%。通過病毒重組,可構(gòu)建表達(dá)特定外源基因的重組病毒,可使滅活病毒經(jīng)交叉感染或復(fù)感染得以復(fù)活,這在病毒的研究和利用上都具有重要意義。
            
            病毒表型突變除了源于基因組的突變和重組外,還有一些非遺傳因素影響病毒變異。無囊膜病毒的轉(zhuǎn)殼、表型混雜及具囊膜病毒的偽型病毒都可使病毒的表型發(fā)生改變。病毒的同源干擾、缺陷干擾及缺陷病毒的存在也會(huì)對(duì)病毒表型變化產(chǎn)生影響。
            
            如何利用病毒突變和重組建立病毒生物學(xué)研究的有效方法,如何利用重組病毒構(gòu)建重要疾病基因治療載體,是研究病毒遺傳和變異的主要目的之一。雖然有一些病毒現(xiàn)已可通過序列分析進(jìn)行其基因組研究,但病毒重組作圖、重配作圖、中間型雜交、轉(zhuǎn)錄圖和多肽圖等仍是研究病毒遺傳圖的重要方法。在病毒基因功能研究中,經(jīng)典的互補(bǔ)試驗(yàn)、克隆基因的互補(bǔ)試驗(yàn)及利用突變和重組進(jìn)行的順式因子分析、反式因子分析和基因瞬時(shí)表達(dá),都有著不可替代的作用。由于一些病毒可以感染動(dòng)物和人類的特異組織細(xì)胞,利用這些病毒構(gòu)建表達(dá)外源基因載體,用于人類一些特殊疾病的基因治療,這一方面具有誘人的前景。
            
            比如,為什么過去感染過流感的人,雖然體內(nèi)已經(jīng)產(chǎn)生了抗體,但對(duì)新型病毒變異株卻可能沒有免疫力呢?為什么流感大流行會(huì)經(jīng)常反復(fù)的出現(xiàn),而為了能夠提供有效防御流感的疫苗,則必需頻繁地制造出新的流感疫苗呢?這是因?yàn)椋毫鞲胁《镜目乖詴?huì)因?yàn)楹怂岬膹?fù)制、裝配等各種因素而發(fā)生變化,有了這些變化,流感病毒就可以有效地逃避宿主的免疫清除。
           
          除類病毒外,病毒可以說是生命體中最簡(jiǎn)單的成員。它的遺傳密碼或基因組主要集中在核酸鏈上,只要這種核酸鏈發(fā)生任何變化都會(huì)影響它們后代的特性表現(xiàn)。實(shí)際上,病毒的基因組在其增殖過程中不是一成不變的,而是時(shí)時(shí)刻刻都自動(dòng)地發(fā)生突變。其中大多數(shù)突變是致死性的,只有少數(shù)能生存下來。由于病毒在一次感染中,一個(gè)病毒粒子要增殖幾百萬次,存在產(chǎn)生突變的機(jī)會(huì)。因此一種病毒從群體水平看,在遺傳學(xué)上不是同源的,故病毒的“種”在嚴(yán)格意義上,不是分類學(xué)上的種,而應(yīng)稱之為準(zhǔn)種。病毒的自然變異是非常緩慢的,但這種變異過程可通過外界強(qiáng)烈因素的刺激而加快變異。許多化學(xué)和物理因素均可以用來誘發(fā)突變,諸如亞硝酸、羥胺、高溫等。

          病毒的突變

            病毒的突變有兩種主要類型,即位點(diǎn)突變和缺失突變。所謂位點(diǎn)突變是指病毒基因組的核苷酸堿基發(fā)生了改變,這就使由基因組控制的病毒多肽的特性受到影響。堿基改變導(dǎo)致某個(gè)氨基酸的變化,有時(shí)該氨基酸的改變不影響蛋白質(zhì)的構(gòu)型和穩(wěn)定性,此時(shí)基因組的表型仍維持原狀。如果改變的氨基酸位于蛋白結(jié)構(gòu)的重要位置,那么多肽的正常功能就會(huì)喪失,此稱錯(cuò)義突變。這種突變的結(jié)果有時(shí)導(dǎo)致病毒不能生存,有時(shí)在較低溫度下多肽的結(jié)構(gòu)能維持穩(wěn)定,并能發(fā)揮其功能;但在較高溫度時(shí),結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,并易被細(xì)胞蛋白酶所降解。其中有一種稱為溫度敏感變種,常常歸因于一個(gè)堿基的變化。溫度敏感突變株的多肽雖不能維持原有的功能,但免疫原性常與野生株一樣。目前醫(yī)學(xué)和獸醫(yī)中應(yīng)用的減毒疫苗,大多數(shù)是將野生株連續(xù)通過一種新的寄主(如雞胚或細(xì)胞培養(yǎng)等)而獲得的。也有不少是將病毒培養(yǎng)在較低溫度下篩選獲得的。例如口蹄疫病毒溫度敏感突變株的毒力較低。

            缺失突變是指病毒基因組的一部分被丟失,從而使病毒的特性發(fā)生改變。如果缺失的那部分核酸序列是無關(guān)緊要的,那么病毒的表型不會(huì)受到明顯影響;如果是關(guān)鍵部分,則病毒將失去獨(dú)立繁殖的能力,甚至是致死性的。在這類突變中最令人注目的是缺陷性干擾病毒顆粒。在某些條件下,如細(xì)胞培養(yǎng)中接種大劑量病毒并連續(xù)傳代,易感細(xì)胞被感染后只產(chǎn)生少量有感染性的病毒粒子,而大量病毒的基因組是不完全的。這種情況非常普遍,幾乎所有RNA病毒和大多數(shù)DNA病毒均有發(fā)現(xiàn),它們對(duì)同源的完全病毒有干擾作用。這種現(xiàn)象在理論上和致病作用中都很重要。如缺陷性干擾病毒顆粒與病毒的持續(xù)感染有密切關(guān)系,對(duì)動(dòng)物體來說,缺陷性干擾病毒顆粒可以減輕發(fā)病,減少死亡,更有可能引起慢性帶毒感染。

          病毒的重組

            在自然條件下,通常會(huì)有兩種或多種病毒同時(shí)感染同一生物,新合成的病毒核酸分子間會(huì)發(fā)生交換或重排(見病毒DNA重組的模式圖)。核酸序列的重新安排發(fā)生在一個(gè)分子內(nèi),即分子內(nèi)重組,這種現(xiàn)象主要見于雙鏈DNA病毒,在RNA病毒中只見于脊髓灰質(zhì)炎病毒和口蹄疫病毒。有時(shí)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的病毒之間也會(huì)發(fā)生分子間重組,如乳多空病毒和腺病毒。重組是反轉(zhuǎn)錄病毒繁殖周期中的重要組成部分,因?yàn)樗幕蚪M反轉(zhuǎn)錄成DNA后必須整合到寄主細(xì)胞的DNA中,引起細(xì)胞轉(zhuǎn)化。病毒核酸間的交換主要發(fā)現(xiàn)于節(jié)段病毒,如果兩種相近的病毒同時(shí)感染一個(gè)細(xì)胞時(shí),它們的基因組中有一個(gè)或幾個(gè)節(jié)段發(fā)生交換,而且發(fā)生頻率很高,高達(dá)3-10%。呼腸孤病毒的不同變種混合感染時(shí),可以產(chǎn)生5種不同重配的子代。禽類不同肉瘤和白血病病毒之間也發(fā)生重配,頻率超過8%。

            病毒與其他生物一樣,通過遺傳來繁衍后代,保持物種的穩(wěn)定性。由于病毒基因組小,復(fù)制周期短,因而病毒在復(fù)制過程中的變異率較高。病毒變異率高,體現(xiàn)了病毒的適應(yīng)性強(qiáng),生存力強(qiáng),例如RNA重組使轉(zhuǎn)基因植物的抗性喪失。這也是病毒得以生存和繁衍的原因。

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