刃齒虎屬 又稱作斯劍虎,舊稱美洲劍齒虎,大約生存在距今3百萬至1萬年前的北美洲和南美洲。在洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑中保存了大量的刃齒虎化石,因此刃齒虎成為最為人所知的史前貓科動物。
界:動物界 Animalia
門:脊索動物門 Chordata
綱:哺乳綱 Mammalia
目:食肉目 Carnivora
科:貓科 Felidae
亞科:劍齒虎亞科 Machairodontinae
屬: 刃齒虎屬 Smilodon
模式種
毀滅刃齒虎 S. populator
刃齒虎屬 Smilodon,其學(xué)名在希臘文的意思有“刀一般的牙齒”的意思。“劍齒”這個(gè)名字特指這些動物上頜長出的極長的犬齒。雖然人們都稱之為“劍齒虎”,但實(shí)際上它們并不是虎。
虎屬于貓科的另一個(gè)亞科:豹亞科;劍齒虎則屬于劍齒虎亞科。
Peter Wilhelm Lund
(14 June 1801 – 25 May 1880)
刃齒虎屬最早是由丹麥自然學(xué)家和古生物學(xué)家Peter Wilhelm Lund于1841年命名的。他在巴西發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)在稱之為毀滅刃齒虎的動物的化石。
有一些此屬的種被描述過
但一般只三個(gè)種得到承認(rèn)
毀滅刃齒虎(S. populator),生活在距今100萬年到1萬年間,在南美東部出現(xiàn),是劍齒虎亞科下體型最大的種。它比它的近親致命劍齒虎和纖細(xì)劍齒虎龐大得多,擁有寬大的胸部和前肢,是已知的劍齒貓科動物中最大的。它肩高大于1.4米,平均身長2.6米,尾長30厘米,體重大約在360到470公斤之間,是已知最重的貓科動物之一。
致命刃齒虎(S. fatalis),生活在距今160萬年到1萬年間。在北美取代了纖細(xì)刃齒虎的地位并在南北美洲生物大遷徙中進(jìn)入了南美西部。它的體型介于纖細(xì)劍齒虎和毀滅劍齒虎之間,大約與現(xiàn)存的最大的貓科動物西伯利亞虎相當(dāng)。它們肩高可達(dá)1米,體重在160到280公斤之間。
纖細(xì)刃齒虎(S. gracilis),是體型最?。w重在55到100公斤)的一種,生活在距今大約250萬年到50萬年間。
三種刃齒虎體型的比例參考
毀滅刃齒虎的骨架繪畫,1880年
現(xiàn)存于拉普拉塔博物館的毀滅刃齒虎骨架
刃齒虎尾巴很短、四肢有力、頸部健壯、犬齒極長。劍齒虎比現(xiàn)今的所有貓類都要強(qiáng)壯,大概跟熊差不多。它的背側(cè)腰部按比例縮短,與現(xiàn)代豹屬的其他動物相比,其后肢比前肢要短,說明刃齒虎在奔跑速度上并不在行。
刃齒虎的四肢比其他貓科動物要短且強(qiáng)壯,其前肢發(fā)育良好的屈肌和伸肌讓它能輕易撲倒大型獵物。它的后肢擁有強(qiáng)大的內(nèi)收肌,能幫助刃齒虎在與獵物的搏斗中保持穩(wěn)定姿態(tài)。與大多數(shù)貓科動物一樣,它的爪子也是可伸縮的。
它們最負(fù)盛名的就是它那長長的犬齒
毀滅刃齒虎的犬齒最長可達(dá)28厘米!
毀滅刃齒虎頭骨與犬齒
收藏于哥本哈根動物博物館
盡管比其他的大型貓類都要強(qiáng)壯,刃齒虎的咬合力并不強(qiáng)?,F(xiàn)今的大型貓類擁有很大的顴弓,而相比之下刃齒虎的顴弓要小。這限制了顳肌的厚度和力量,進(jìn)而限制了劍齒虎的咬合力。對劍齒虎狹窄下頜的分析表明它所能產(chǎn)生的咬合力量僅相當(dāng)于一頭獅子的三分之一。
顴弓 是面部的一骨性結(jié)構(gòu),呈弓形而得其名。位于面部兩側(cè)的中部,在外耳道前方向前延伸到面部前方。由顴骨的顳突和顳骨顴突聯(lián)合構(gòu)成。顴弓的弓度決定了面部的寬度,弓度越大越向外側(cè)突出,面部越寬。人類顴弓的弓度因種族差異而明顯不同,東方民族顴弓弓度較大,而西方民族者較小。
刃齒虎與現(xiàn)生貓科動物對比
似乎有規(guī)律表明越長的犬齒預(yù)示著越弱的咬合力。然而對犬齒的抗彎曲能力(犬齒被外力彎曲但不致折斷)和割咬能力的測試表明,與現(xiàn)今的大型貓類相比,在產(chǎn)生同樣割咬能力的條件下,劍齒虎的犬齒能承受更大的彎曲力。
另外,分析表明劍齒虎能張開下頜到120度,獅子只能到60度。
有人認(rèn)為刃齒虎的較為薄弱的顳?。刂埔Ш狭Φ募∪猓┎⒉皇窃O(shè)計(jì)用來殺死獵物。它們殺死獵物的方式是先用強(qiáng)大的頸部和前肢肌肉制服獵物,接著張開大嘴包圍住獵物的咽喉,插入鋒利的犬齒割斷血管氣管致其死亡。根據(jù)這個(gè)假說,刃齒虎殺死獵物是依靠頸部的伸肌而非下頜的肌肉。
刃齒虎很可能捕食多種大型動物,包括美洲野牛、貘、鹿、美洲駝、擬駝、馬以及大地獺等,也有可能捕食未成年的乳齒象和猛犸象。它們甚至可能會攻擊史前人類,盡管這一點(diǎn)沒有實(shí)證。
在拉布雷亞瀝青坑中有數(shù)以百計(jì)的劍齒虎被困于瀝青之中,很可能是因?yàn)樗鼈儺?dāng)時(shí)正在捕食同樣被困住了的猛犸象。
現(xiàn)代的大型貓科動物主要通過切斷獵物的氣管來殺死獵物,這一過程通常需要數(shù)分鐘。劍齒虎下顎相對薄弱的肌肉可能不能派作此用,同時(shí)它長且脆的犬齒及單薄的顱骨可能會在與激烈反抗的獵物的爭斗中受傷。
一項(xiàng)2007年的研究表明劍齒虎很可能是通過強(qiáng)大的上肢先將獵物牢牢按倒在地,然后用犬齒切割獵物咽喉,進(jìn)而割斷頸動脈及氣管以迅速殺死獵物。
這項(xiàng)研究的作者聲稱這種獵殺方式能讓劍齒虎相對于現(xiàn)代貓科動物更適合于對付大型獵物,但同時(shí)也讓劍齒虎更依賴于大型獵物。這種高度特化的捕獵方式可能加速了劍齒虎的滅絕。劍齒虎相對笨拙的身形和過長的犬齒讓它們難以捕到體型小并移動迅速的獵物,這樣一旦其生存的生態(tài)系統(tǒng)因?yàn)槟撤N原因發(fā)生變化造成大型動物稀少,則劍齒虎將會面臨巨大困境。
后續(xù)的一項(xiàng)研究也支持這種觀點(diǎn),這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)劍齒虎相對現(xiàn)代大型貓科動物,其上肢更適于牢牢控制獵物。
一直以來劍齒虎被認(rèn)為是獨(dú)自生活的,雖然這個(gè)設(shè)想并無事實(shí)依據(jù),但在長達(dá)150年的時(shí)間里人們相信這是真的。但當(dāng)與之不符的證據(jù)被發(fā)現(xiàn),古生物學(xué)家們開始重新審視這個(gè)古老的觀點(diǎn)。
新的群居假說的一個(gè)證據(jù)來自于對拉布雷亞瀝青坑中動物數(shù)量、生態(tài)和食肉動物行為的比較,這項(xiàng)比較提出不光劍齒虎,可能其他的短劍虎都是集體捕獵的群居性動物。
來自拉布雷亞瀝青坑的證據(jù)
瀝青坑中的氣泡
位于洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑是世界上劍齒虎化石最集中的地點(diǎn)之一。此處原本是一個(gè)湖,湖水之下是厚厚的瀝青,再往下就是化石層。古代的動物來到湖邊喝水時(shí),像現(xiàn)代的動物一樣有時(shí)會把身體浸到水里清潔皮膚或是擺脫寄生蟲,這時(shí)它們就陷入了湖底的瀝青中,而每一次掙扎都讓它們陷得更深。動物們并不會立即死亡,它們往往在好幾天之后才死于饑餓或休克。它們掙扎和呼救會吸引獵食者來到湖邊并同樣被困住。這樣拉布雷亞瀝青坑就成為了一個(gè)獵食者的陷阱。一頭被困的美洲野牛往往會吸引數(shù)倍的捕食者。據(jù)統(tǒng)計(jì)坑中捕食者與獵物的數(shù)量比例大約為九比一。
劍齒虎總共約有2000個(gè)被復(fù)原的個(gè)體,提供了約13000標(biāo)本,在拉布雷亞瀝青坑中的化石豐富程度僅次于恐狼。
食肉動物對聲音的反應(yīng)
聲音是一個(gè)因素。當(dāng)一只動物被困在瀝青坑里,它在恐慌和垂死之際必然會發(fā)出哀嚎。這哀嚎或是向同類呼救,或僅是無意義的掙扎。但這哀嚎也會吸引遠(yuǎn)處的捕食者,提醒它們這里有一頓唾手可得的大餐。
這個(gè)解釋隱含著一個(gè)奇怪的推論:被哀嚎吸引而來的動物是群居性的。
在東非,非洲野犬的叫聲通常意味著它們由于殺戮而感到興奮。獅子則并不是人們想象的那樣是勇敢的捕食者,它們是機(jī)會主義者。獅子從鬣狗那偷來的獵物和它們自己捕獵得到的相比只多不少。獅子如果聽到可能意味著食物的叫聲,它們是會前往一探究竟的。
獨(dú)自行動的豹則從來不會去理會這些聲音。其他的一些獨(dú)居的貓科動物,如藪貓和獵豹,也不會對這些聲音感興趣。
東非的另一種半群居的、只在哺乳時(shí)結(jié)伴而行的犬科動物,豺,只在食物非常缺乏時(shí)才會去冒險(xiǎn)。
困境中獵物的哀嚎能吸引附近區(qū)域中捕食者的注意。如果每一個(gè)捕食者都循聲而來,那么可以想見會有激烈的競爭。
體型小且群居的豺,體型大且獨(dú)居的豹在這樣的競爭中可能會吃虧,但它們還是可能會小心翼翼地在附近查看一番。豺就是如此,若是有大的捕食者正在進(jìn)食,它們會在周圍盤桓,小心推進(jìn),希望在對方鼻子底下偷一杯羹或是等對方飽食而去后再去吃殘羹冷炙。
體型小且獨(dú)居的動物,如獾、藪貓、麝貓、等,它們在這樣的競爭中不僅僅可能被殺,更可能成為別人食物的一部分。所以它們對這種哀嚎的反應(yīng)不是置之不理,而是當(dāng)作危險(xiǎn)信號,它們會及時(shí)離開以躲避大群即將到來的大型捕食者。
大體型且群居的獅子,得益于它們的力量和數(shù)目,在競爭中最為有利。其他能與獅子分庭抗禮的就是斑鬣狗了。斑鬣狗不僅在常規(guī)獵殺中常常挑戰(zhàn)獅子,它們也會被動物的哀嚎所吸引。其他的捕食者往往會避開斑鬣狗和獅子的爭斗以避免自身受到牽連。
為了進(jìn)一步說明情況,拉布雷亞瀝青坑中的遺骸被按照與非洲生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)中相同的方式分類。瀝青坑中的樣本與非洲生態(tài)系統(tǒng)中的種群并不具可比性,但還是能用類似的方法去分析。很明顯地支持劍齒虎的群居假說。
群居的好處之一是能在和其他群居捕食者的競爭中占得優(yōu)勢。很多群居社會性動物都存在雌雄異態(tài),但劍齒虎不是這樣。雌性和雄性劍齒虎的犬齒長度相仿,這提示劍齒虎的群居社會結(jié)構(gòu)可能更類似于現(xiàn)代的狼而非獅子。
來自化石本身的證據(jù)也支持群居假說。當(dāng)一只動物的活動超過身體承受范圍時(shí),受傷是不可避免的。劍齒虎的骨骼經(jīng)常顯示骨折和變形,脫離骨骼的肌肉也比較常見。獵殺大型獵物可能會導(dǎo)致這樣的損傷。令人感興趣的是這些損傷愈合了。從骨骼上脫落的肌肉愈合,再脫落,再愈合,再脫落。這種循環(huán)讓劍齒虎的骨骼上由于鈣的大量沉積而長出腫塊,骨折雖然恢復(fù)得很差,但畢竟是恢復(fù)了。
獨(dú)居動物,如獵豹,一個(gè)小小的損傷就可能讓它無法捕獵直到餓死。身體健全的情況下捕獵已經(jīng)是很困難的了,身體如果在餓死之前還沒有修復(fù)損傷,那么骨折便永遠(yuǎn)不會愈合了。
劍齒虎看來承受了巨大的傷害,但它挺過了修復(fù)的階段并恢復(fù)了捕食。在這漫長的恢復(fù)期間,這只動物會非常疲憊和痛苦,它需要群體成員給它帶來現(xiàn)成的食物,直至愈合完全。
劍齒虎在更新世晚期,大約公元前10000年時(shí)滅絕,這個(gè)時(shí)期還有很多其他更新世巨型動物群的大型食草和食肉動物滅絕。
這時(shí)期到達(dá)北美的史前人類獵殺了很多大型動物,被認(rèn)為導(dǎo)致了這次大滅絕。
也有觀點(diǎn)認(rèn)為是冰河期的結(jié)束導(dǎo)致了這次滅絕,因?yàn)楸鶎拥南怪脖话l(fā)生變化。草原延伸了,夏季更熱更長了,北美部分地區(qū)陷入干旱。但這種觀點(diǎn)無法解釋為什么劍齒虎和其他大型動物在之前的很多次冰河期間隔中能生存下來,卻在這次冰河期末期在北美和南美突然滅絕。
遠(yuǎn)古“猛獸”裝飾畫